Motoneuron

Obere MotoneuronenEdit

Obere Motoneuronen stammen aus dem Motorkortex im präzentralen Gyrus. Die Zellen, aus denen der primäre motorische Kortex besteht, sind Betz-Zellen, eine Art Pyramidenzelle. Die Axone dieser Zellen steigen vom Kortex ab und bilden den Kortikospinaltrakt. Kortikomotorneurone ragen vom primären Kortex direkt auf Motoneuronen im ventralen Horn des Rückenmarks. Ihre Axone synapsen auf den spinalen Motoneuronen mehrerer Muskeln sowie auf Interneuronen der Wirbelsäule. Sie sind einzigartig für Primaten und es wurde vorgeschlagen, dass ihre Funktion die adaptive Steuerung der Hände einschließlich der relativ unabhängigen Steuerung einzelner Finger ist. Kortikomotorneurone wurden bisher nur im primären motorischen Kortex und nicht in sekundären motorischen Bereichen gefunden ihre Effektoren. Im Rückenmark tragen diese absteigenden Bahnen Impulse aus verschiedenen Regionen. Diese Gebiete dienen auch als Ursprungsort für niedrigere Motoneuronen. Es gibt sieben wichtige absteigende motorische Trakte im Rückenmark:

• Lateraler Kortikospinaltrakt
• Rubrospinaltrakt
• Lateraler Retikulospinaltrakt
• Vestibulospinaltrakt
• Medialer Retikulospinaltrakt
• Tektospinaltrakt
• Vorderer Kortikospinaltrakt

Untere MotoneuronenEdit

Niedrigere Motoneuronen sind solche, die aus dem Rückenmark stammen und Effektorziele direkt oder indirekt innervieren. Das Ziel dieser Neuronen variiert, aber im somatischen Nervensystem wird das Ziel eine Art Muskelfaser sein. Es gibt drei Hauptkategorien von unteren Motoneuronen, die weiter in Unterkategorien unterteilt werden können.

Entsprechend ihren Zielen werden Motoneuronen in drei große Kategorien eingeteilt:

• Somatische Motoneuronen
• Spezielle viszerale Motoneuronen
• Allgemeine viszerale Motoneuronen

Somatische MotoneuronenEdit

Somatische Motoneuronen Sie stammen aus dem Zentralnervensystem und projizieren ihre Axone auf die Skelettmuskulatur (wie die Muskeln der Gliedmaßen, der Bauch- und Interkostalmuskulatur), die an der Fortbewegung beteiligt sind. Die drei Arten dieser Neuronen sind die Alpha-Efferenzneuronen, Beta-Efferenzneuronen und Gamma-Efferenzneuronen. Sie werden als efferent bezeichnet, um den Informationsfluss vom Zentralnervensystem (ZNS) zur Peripherie anzuzeigen.

• Alpha-Motoneuronen innervieren extrafusale Muskelfasern, die die Hauptkraft erzeugende Komponente von a sind Muskel. Ihre Zellkörper befinden sich im ventralen Horn des Rückenmarks und werden manchmal als ventrale Hornzellen bezeichnet. Ein einzelnes Motoneuron kann durchschnittlich mit 150 Muskelfasern synapsen. Das Motoneuron und alle Muskelfasern, mit denen es verbunden ist, sind eine motorische Einheit. Motoreinheiten sind in drei Kategorien unterteilt: Hauptartikel: Motoreinheit
  • Langsame (S) Motoreinheiten stimulieren kleine Muskelfasern, die sich sehr langsam zusammenziehen und geringe Energiemengen liefern, aber sehr widerstandsfähig gegen Ermüdung sind werden verwendet, um die Muskelkontraktion aufrechtzuerhalten, z. B. um den Körper aufrecht zu halten. Sie gewinnen ihre Energie durch oxidative Mittel und benötigen daher Sauerstoff. Sie werden auch rote Fasern genannt.
  • Motoreinheiten mit schneller Ermüdung (FF) stimulieren größere Muskelgruppen, die viel Kraft aufbringen, aber sehr schnell ermüden. Sie werden für Aufgaben verwendet, die große kurze Energiestöße erfordern, wie z. B. Springen oder Laufen. Sie gewinnen ihre Energie über glykolytische Mittel und benötigen daher keinen Sauerstoff. Sie werden als weiße Fasern bezeichnet.
  • Schnelle ermüdungsresistente Motoreinheiten stimulieren mittelgroße Muskelgruppen, die nicht so schnell reagieren wie der FF Motoreinheiten, kann aber viel länger gehalten werden (wie der Name andeutet) und bietet mehr Kraft als S-Motoreinheiten. Diese verwenden sowohl oxidative als auch glykolytische Mittel, um Energie zu gewinnen.

Zusätzlich zur freiwilligen Kontraktion der Skelettmuskulatur tragen Alpha-Motoneuronen auch zum Muskeltonus bei, der kontinuierlichen Kraft, die von nicht kontrahierenden Muskeln erzeugt wird, um der Dehnung entgegenzuwirken. Wenn ein Muskel gedehnt wird, erkennen sensorische Neuronen in der Muskelspindel den Grad der Dehnung und senden ein Signal an das ZNS. Das ZNS aktiviert Alpha-Motoneuronen im Rückenmark, wodurch sich die extrafusalen Muskelfasern zusammenziehen und dadurch einer weiteren Dehnung widerstehen. Dieser Prozess wird auch als Dehnungsreflex bezeichnet.

• Beta-Motoneuronen innervieren intrafusale Muskelfasern von Muskelspindeln mit Kollateralen zu extrafusalen Fasern. Es gibt zwei Arten von Beta-Motoneuronen: Slow Contracting – Diese innervieren extrafusale Fasern. Schnelle Kontraktion – Diese innervieren intrafusale Fasern.
• Gamma-Motoneuronen innervieren intrafusale Muskelfasern in der Muskelspindel. Sie regulieren die Empfindlichkeit der Spindel gegenüber Muskeldehnung. Bei der Aktivierung von Gamma-Neuronen ziehen sich die intrafusalen Muskelfasern zusammen, so dass nur eine geringe Dehnung erforderlich ist, um die sensorischen Spindelneuronen und den Dehnungsreflex zu aktivieren. Es gibt zwei Arten von Gamma-Motoneuronen: Dynamisch – Diese konzentrieren sich auf Bag1-Fasern und verbessern die dynamische Empfindlichkeit. Statisch – Diese konzentrieren sich auf Bag2-Fasern und verbessern die Dehnungsempfindlichkeit.
• Regulatorische Faktoren der unteren Motoneuronen
  • Größenprinzip – dies bezieht sich auf das Soma des Motoneurons. Dies beschränkt größere Neuronen darauf, ein größeres Erregungssignal zu empfangen, um die von ihnen innervierten Muskelfasern zu stimulieren. Durch die Reduzierung der unnötigen Rekrutierung von Muskelfasern kann der Körper den Energieverbrauch optimieren.
  • Persistent Inward Current (PIC) – Neuere Tierversuche haben gezeigt, dass ein konstanter Fluss von Ionen wie Calcium und Natrium durch Kanäle im Soma und Dendriten den synaptischen Input beeinflusst. Eine alternative Möglichkeit, dies zu betrachten, besteht darin, dass das postsynaptische Neuron vorbereitet wird, bevor ein Impuls empfangen wird.
  • Nach Hyperpolarisation (AHP) – Es wurde ein Trend festgestellt, der zeigt, dass langsame Motoneuronen über einen längeren Zeitraum intensivere AHPs aufweisen. Eine Möglichkeit, sich daran zu erinnern, besteht darin, dass sich langsame Muskelfasern länger zusammenziehen können. Daher ist es sinnvoll, dass die entsprechenden Motoneuronen langsamer feuern.

Spezielle viszerale MotoneuronenEdit

Diese werden auch als verzweigte Motoneuronen bezeichnet, die an Gesichtsausdruck, Kauen, Phonation, und schlucken. Assoziierte Hirnnerven sind die Nerven Okulomotorik, Abducens, Trochlea und Hypoglossus.

Branch von NS	Position	Neurotransmitter
Somatisch	n / a	Acetylcholin
Parasympathisch	Preganglionic	Acetylcholin
Parasympathisch	Ganglionic	Acetylcholin
Sympathisch	Preganglionic	Acetylcholin
Sympathisch	Ganglionic	Noradrenalin *
* Außer Fasern zum Schwitzen Drüsen und bestimmte Blutgefäße Motoneuron-Neurotransmitter

Allgemeine viszerale MotoneuronenEdit

Diese Motoneuronen innervieren indirekt den Herzmuskel und die glatten Muskeln der Eingeweide (die Muskeln der Arterien): Sie synapsen auf Neuronen, die sich in Gangli befinden a des autonomen Nervensystems (sympathisch und parasympathisch), das sich im peripheren Nervensystem (PNS) befindet und selbst viszerale Muskeln (und auch einige Drüsenzellen) direkt innerviert.

Infolgedessen ist der motorische Befehl von Skelett- und Astmuskeln sind monosynaptisch, wobei nur ein somatisches oder verzweigtes Motoneuron beteiligt ist, das auf den Muskel synchronisiert. Im Vergleich dazu ist der Befehl der viszeralen Muskeln disynaptisch, wobei zwei Neuronen beteiligt sind: Das allgemeine viszerale Motoneuron, das sich im ZNS befindet, synchronisiert sich mit einem Ganglionneuron, das sich im PNS befindet und sich mit dem Muskel synchronisiert.

Alle Wirbeltiere Motoneuronen sind cholinerge, dh sie setzen den Neurotransmitter Acetylcholin frei. Parasympathische ganglionäre Neuronen sind ebenfalls cholinerge, während die meisten sympathischen ganglionären Neuronen noradrenerge sind, dh sie setzen den Neurotransmitter Noradrenalin frei. (siehe Tabelle)

Neuromuskuläre VerbindungenEdit

Ein einzelnes Motoneuron kann viele Muskelfasern innervieren und eine Muskelfaser kann in der Zeit, die für ein einzelnes Muskelzucken benötigt wird, viele Aktionspotentiale eingehen. Wenn ein Aktionspotential eintrifft, bevor ein Zucken abgeschlossen ist, können sich die Zuckungen entweder durch Summation oder durch tetanische Kontraktion überlagern. Zusammenfassend wird der Muskel wiederholt stimuliert, so dass zusätzliche Aktionspotentiale aus dem somatischen Nervensystem vor dem Ende des Zuckens eintreffen. Die Zuckungen überlagern sich somit und führen zu einer Kraft, die größer ist als die eines einzelnen Zuckens. Eine tetanische Kontraktion wird durch eine konstante, sehr hochfrequente Stimulation verursacht – die Aktionspotentiale sind so schnell, dass einzelne Zuckungen nicht zu unterscheiden sind und die Spannung sanft ansteigt und schließlich ein Plateau erreicht.

Die Grenzfläche zwischen einem Motoneuron und Muskelfaser ist eine spezialisierte Synapse, die als neuromuskulärer Übergang bezeichnet wird. Bei ausreichender Stimulation setzt das Motoneuron eine Flut von Acetylcholin (Ach) -Neurotransmittern aus den Axonterminals von synaptischen Vesikeln frei, die an die Plasmamembran binden. Die Acetylcholinmoleküle binden an postsynaptische Rezeptoren in der motorischen Endplatte.Sobald zwei Acetylcholinrezeptoren gebunden wurden, wird ein Ionenkanal geöffnet und Natriumionen können in die Zelle fließen. Der Zufluss von Natrium in die Zelle verursacht eine Depolarisation und löst ein Muskelaktionspotential aus. T-Tubuli des Sarkolemmas werden dann stimuliert, um eine Calciumionenfreisetzung aus dem sarkoplasmatischen Retikulum hervorzurufen. Es ist diese chemische Freisetzung, die bewirkt, dass sich die Zielmuskelfaser zusammenzieht.

Bei Wirbellosen kann die Reaktion in der Muskelfaser abhängig vom freigesetzten Neurotransmitter und der Art des Rezeptors, den er bindet, entweder anregend oder hemmend sein. Bei Wirbeltieren kann die Reaktion einer Muskelfaser auf einen Neurotransmitter jedoch nur anregend, dh kontraktil sein. Muskelentspannung und Hemmung der Muskelkontraktion bei Wirbeltieren werden nur durch Hemmung des Motoneurons selbst erreicht. Auf diese Weise wirken Muskelrelaxantien auf die Motoneuronen, die die Muskeln innervieren (indem sie ihre elektrophysiologische Aktivität verringern) oder auf cholinerge neuromuskuläre Verbindungen und nicht auf die Muskeln selbst.