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ペルオキシソームの機能

ペルオキシソームには少なくとも50種類の酵素が含まれており、さまざまな種類の細胞のさまざまな生化学的経路に関与しています。 。ペルオキシソームはもともと、過酸化水素の生成につながる酸化反応を実行する細胞小器官として定義されていました。過酸化水素は細胞に有害であるため、ペルオキシソームには、過酸化水素を水に変換するか、別の有機化合物を酸化するために使用することによって過酸化水素を分解する酵素カタラーゼも含まれています。ペルオキシソームでは、尿酸、アミノ酸、脂肪酸など、さまざまな基質がこのような酸化反応によって分解されます。脂肪酸の酸化（図10.25）は、代謝エネルギーの主要な供給源を提供するため、特に重要な例です。動物細胞では、脂肪酸はペルオキシソームとミトコンドリアの両方で酸化されますが、酵母と植物では、脂肪酸の酸化はペルオキシソームに制限されています。

酸化反応のためのコンパートメントを提供することに加えて、ペルオキシソームは脂質生合成に関与しています。動物細胞では、コレステロールとドリコールは小胞体だけでなくペルオキシソームでも合成されます。肝臓では、ペルオキシソームはコレステロールに由来する胆汁酸の合成にも関与しています。さらに、ペルオキシソームには、プラズマローゲンの合成に必要な酵素が含まれています。これは、炭化水素鎖の1つがエステル結合ではなくエーテル結合によってグリセロールに結合しているリン脂質のファミリーです（図10.26）。プラズマローゲンは、一部の組織、特に心臓や脳では重要な膜成分ですが、他の組織には存在しません。

ペルオキシソームは、植物において特に重要な2つの役割を果たします。第一に、種子中のペルオキシソームは、貯蔵された脂肪酸の炭水化物への変換に関与します。これは、発芽中の植物の成長のためのエネルギーと原材料を提供するために重要です。これは、クエン酸回路の変形であるグリオキシル酸回路と呼ばれる一連の反応を介して発生します（図10.27）。これが発生するペルオキシソームは、グリオキシソームと呼ばれることもあります。

次に、葉のペルオキシソームは光呼吸に関与し、代謝に役立ちます。光合成中に形成される副産物（図10.28）。 CO2は、光合成中にカルビン回路と呼ばれる一連の反応を介して炭水化物に変換されます（図2.39を参照）。最初のステップは、5炭素糖リブロース-1,5-ビスリン酸にCO2を添加して、2分子の3-ホスホグリセリン酸（それぞれ3炭素）を生成することです。ただし、関与する酵素（リブロース二リン酸カルボキシラーゼまたはルビスコ）は、CO2の代わりにO2の付加を触媒し、1分子の3-ホスホグリセリン酸と1分子のホスホグリコール酸（2つの炭素）を生成することがあります。これは副反応であり、ホスホグリコレートは有用な代謝物ではありません。それは最初にグリコール酸に変換され、次にペルオキシソームに移され、そこで酸化されてグリシンに変換されます。次に、グリシンはミトコンドリアに移され、そこで2分子のグリシンが1分子のセリンに変換され、CO2とNH3が失われます。その後、セリンはペルオキシソームに戻され、そこでグリセリン酸に変換されます。最後に、グリセリン酸は葉緑体に戻され、そこでカルビン回路に再び入ります。光呼吸は本質的に光合成の逆であるため、植物にとって有益であるとは思われません。ATPを獲得せずにO2が消費され、CO2が放出されます。ただし、CO2の代わりにO2を時折利用することは、ルビスコの固有の特性であるように思われるため、光呼吸は光合成の一般的な付随物です。したがって、ペルオキシソームは、グリコール酸中の炭素の大部分を回収して利用できるようにすることで重要な役割を果たします。