悪意のある蛇：進化した恐怖のモジュールの典型的な刺激としてのヘビ

ArneÖhman1とSusanMineka

カロリンスカ研究所、ストックホルム、スウェーデン（A.Ö.）、および

ノースウェスタン大学心理学部、イリノイ州エバンストン（SM）

要約

爬虫類として、ヘビは初期の哺乳類の環境で致命的な脅威を示している可能性があります。ヘビが人間にとって特別な刺激のままであることを示唆する調査結果をレビューします。激しいヘビの恐怖は、人間と他の霊長類の両方に蔓延しています。人間とサルは、直接または代用の条件付けを通じて、他のほとんどの刺激に対する恐怖よりも簡単にヘビの恐怖を学びます。人間のヘビの恐怖の誘発も条件付けも、ヘビが意識的に知覚されることを必要としません。むしろ、両方のプロセスがマスクされた刺激で発生する可能性があります。人間はヘビと嫌悪刺激の間の錯誤相関を知覚する傾向があり、彼らの注意はヘビの複雑な視覚的表示によって自動的に捉えられます。一緒に、これらと他の発見は、脳の進化した恐怖モジュールを描写します。このモジュールは、一度脅迫する刺激によって選択的かつ自動的にアクティブ化され、認識から比較的カプセル化され、特殊な神経回路から派生します。

キーワード

進化;ヘビの恐怖;恐怖モジュール

ヘビは一般に、恐怖と嫌悪感に値するぬるぬるした、ずるずる生き物と見なされます。創世記を信じるなら、ヘビに対する人間の嫌悪は神の介入から生じました。知識の実を味わうためにヘビのイブの誘惑に復讐するために、神は彼らの子孫の間に永遠の敵意を設けました。あるいは、神話や芸術における悪の具現化としてのヘビの人間の嫌悪と爬虫類の一般的な出現は、進化の遺産を反映しているかもしれません。実際、Sagan（1977）は、ヘビや他の爬虫類に対する人間の恐怖は、初期の哺乳類が進化した条件の遠い影響である可能性があると推測しました。彼らが住んでいた世界では、動物界は素晴らしい爬虫類、恐竜によって支配されていたので、初期の哺乳類が将来の世代に遺伝子を届けるための前提条件は、ティラノサウルスレックスとその親戚の牙に巻き込まれないようにすることでした。したがって、爬虫類に対する恐れと尊敬は、おそらく哺乳類の中核的遺産です。この観点から、ヘビや他の爬虫類は、人間にとっても特別な心理的重要性を持ち続ける可能性があり、かなりの証拠がこれが確かに真実であることを示唆しています。さらに、発見のパターンは進化の前提と一致しているように見えます。

霊長類におけるヘビの恐怖の蔓延

ヘビは明らかに多くの人間にとって恐ろしい生き物です。 Agras、Sylvester、およびOliveau（1969）は、恐怖についてニューイングランド人のサンプルにインタビューし、ヘビが明らかに最も一般的な激しい恐怖の対象であることを発見し、女性の38％と男性の12％が報告しました。

ヘビへの恐怖は他の霊長類にもよく見られます。フィールドデータの徹底的なレビュー（King、1997）によると、11属の霊長類は、大きなヘビに直面して観察された事実上すべての事例で、恐怖に関連した反応（警報呼び出し、回避、暴行）を示しました。飼育下の霊長類の研究では、キングはヘビの恐怖の一貫した証拠を見つけませんでした。ただし、直接比較すると、野生で飼育されたアカゲザル（およびリス）のサルは、実験室で飼育されたサルよりも、ヘビに対して強い恐怖反応を示す可能性がはるかに高かった（Mineka、Keir、&価格、1980）。この恐怖が野生で適応的であるということは、霊長類を攻撃する大きなヘビの独立した野外報告によってさらに裏付けられています（M. Cook & Mineka、1991）。

人間と霊長類の親戚におけるヘビの恐怖のこの高い有病率は、それが古代の進化の歴史の結果であることを示唆しています。遺伝的多様性は、すべての個体がヘビに対する恐怖を示すわけではない理由を説明するかもしれません。あるいは、変動性は、嫌悪的な状況で遭遇したときに、個人が爬虫類の刺激を恐れることをどれだけ簡単に学ぶかという違いに起因する可能性があります。この後者の可能性は、野生のヘビと実験室で飼育されたヘビのヘビ恐怖症の違いと一致します。

ヘビ恐怖症の学習

実験室での実験-飼育されたサルは、他のサルがヘビへの恐怖を表現しているのを観察することによって、ヘビへの恐怖を代償的に獲得できることを示しました。恐ろしくない実験室で飼育されたサルに、生きているヘビやおもちゃのヘビへの恐怖を示す野生飼育の「モデル」サルを観察する機会が与えられたとき、彼らは恐怖ヘビに急速に条件付けられ、この条件付けは強力で持続的でした。サルはビデオテープに表示されました（M. Cook & Mineka、1990）。

ビデオがスプライスされて恐怖は、おもちゃのヘビと花、またはおもちゃのワニとウサギに反応してモデル化されました（（M. Cook & Mineka、1991）、実験室で飼育されたサルは、おもちゃのヘビとワニ、ただし花やおもちゃのウサギではありません。おもちゃのヘビと花は、食べ物の報酬として同様にうまく割り当てられたため（M. Cook & Mineka、1990）、ヘビの選択的効果は制限されているようです。これらのモンキーシャッドは、これらの実験の前に使用された刺激をまったく見たことがないためです。結果は、選択的学習の進化的基盤を強力にサポートします。

1970年代に公開された一連の研究（Öhman& Mineka、2001を参照）は、人間はヘビを恐れることを簡単に学ぶ傾向があるという仮説。これらの研究では、さまざまな写真が、軽度の嫌悪ショックである無条件刺激（US）の有無を予測する条件刺激（CS）として機能する、識別可能なパブロフ条件付け手順を使用しました。ヘビ（またはクモ）が一貫してショックを合図した参加者は、花やキノコがショックを合図した対照参加者よりも強く、より持続的な条件付き皮膚コンダクタンス反応（SCR;感情的活性化を示す手のひらの汗反応）を示しました。しかし、非嫌悪的な米国が使用されたとき、この違いは消えました。 Cook、Hodes、and Lang（1986）は、花やキノコ（心拍数の減速、誘発刺激への注意の指標）とは質的に異なる反応がヘビ（心拍数の加速、恐怖の指標）に対して条件付けられていることを示しました。彼らはまた、大きな音と対になった銃の刺激よりもヘビよりも優れた条件付けを報告した。このような結果は、ヘビと嫌悪的な米国との選択的な関連性が、文化的条件付けではなく進化の歴史を反映していることを示唆しています。遺産、その神経機構は、初期の哺乳類で進化した脳の構造に見出されなければなりません。したがって、哺乳類の脳の恐怖回路は、前側頭葉の神経核の集まりであるアミグダラなどの辺縁構造に大きく依存しています。爬虫類から哺乳類への進化的移行において、肢構造が出現し、「爬虫類の脳」の既存の構造を使用して、飛行/戦闘行動や心血管系の変化などの感情的出力を制御します（Öhman& Mineka、2001を参照）。

この神経進化の観点から、ヘビに対する辺縁で制御された恐怖は、高度な認知の部位である脳の最近進化した制御レベルである新皮質から比較的独立していると予想されます。この仮説は、ヘビ恐怖症のしばしば驚くほど不合理な性質と一致しています。たとえば、恐怖症はヘビの単なる写真を見ることによって活性化されるかもしれません。後方マスキングは、皮質の関与なしに恐怖症反応を活性化できるかどうかを調べるための有望な方法論です。この方法では、短い視覚刺激は、直後のマスキング刺激によって意識的な知覚から空白にされます。後方マスキングは一次視覚野の視覚処理を混乱させるため、後方マスキング刺激への応答は、刺激の視覚認識を仲介する皮質領域を伴わずに恐怖回路にアクセスする可能性のある脳内の経路の活性化を反映します。

ある研究（Öhman& Soares、1994）では、ヘビ、クモ、花、きのこの写真が非常に短時間（30ミリ秒）、毎回すぐに提示されました。マスキング刺激（ランダムにカットされ、再構成された画像）が続きます。参加者は無傷の写真を認識できませんでしたが、ヘビを恐れた参加者はマスクされたヘビにのみ強化されたSCRを示しましたが、クモを恐れた参加者はクモにのみ反応しました。同様の結果が得られた（Öhman& Soares、1993）。ショックを受けた米国のマスクされていないヘビの写真に条件付けられた恐れのない参加者が、米国なしでマスクされた写真にさらされた。したがって、条件付けされたヘビの写真への応答は、後方マスキングを生き延びました。対照的に、参加者の別のグループでは、マスキングにより、花やキノコなどの緊張性刺激を条件付けした条件付け効果が排除されました。

さらに、その後の実験（Öhman& Soares、1998）でも、マスクされたヘビやクモ（マスクされた花やキノコは除く）がCSsに続いてショックUS。したがって、これらのマスキング研究は、後方マスキングが視覚的に提示されたヘビ刺激が皮質処理にアクセスするのを防ぐときに、恐怖反応（SCRによって索引付けされる）を学習および誘発できることを示しています。これは、ヘビへの反応が、新皮質の進化のずっと前に最初の哺乳動物とともに出現した、特定に進化した原始神経回路によって組織化されているという概念と一致しています。

ヘビと平均刺激の間の錯誤相関

ヘビの恐怖の表現と学習が皮質処理を必要としない場合、ヘビに関する人々の認識と他のイベントとの関係は偏っていて不合理ですか？そのような偏った処理の一例は、錯誤相関の実験で発生しました：参加者（特にヘビを恐れていた人）恐怖に関連する刺激（ヘビなど）のスライドがショックとペアになっていることを認識する可能性が高かったのは、コントロール刺激（花やキノコ）のスライドがショックとペアになっていることを認識するよりも多かった。これは、の広範なランダムシーケンスにそのような関係がなかったとしても発生した。スライド刺激と、参加者が経験した嫌悪的および非嫌悪的結果（トーンまたはなし）（Tomarken、Sutton 、& Mineka、1995）。

損傷した電気機器と衝撃の写真については、ヘビや衝撃よりも一緒に属していると評価されたにもかかわらず、同様の錯誤相関は観察されませんでした。 （Tomarken et al。、1995）。別の実験では、参加者は、実験が始まる前に、ヘビと損傷した電気機器の両方に続く衝撃に対して誇張された期待を示しました（Kennedy、Rapee、& Mazurski、1997）が、ヘビとランダムな刺激シリーズを経験した後のショック。したがって、ヘビは、経験による変更に抵抗する嫌悪感と危険性を伴う認知的親和性を持っているようです。

ヘビの刺激による注意の自動捕捉

野生のヘビに遭遇した人は、最初は恐怖で凍りついたと報告するかもしれませんが、ほんの一瞬後に、ヘビを踏もうとしていることに気づきます。 。したがって、ヘビは自動的に注意を引くことができます。この仮説を支持する研究（Öhman、Flykt、& Esteves、2001）は、多くの中性の気晴らし刺激（花の写真など）の配列の中で、矛盾するヘビの写真の検出待ち時間が短いことを示しました。 。さらに、「草の中のヘビを見つける」ことは、気晴らし刺激の数の影響を受けませんでしたが、後者が気晴らし刺激として機能した場合、少数のヘビよりも多くのヘビの間で矛盾する花とキノコを検出するのに時間がかかりました。は、気晴らしの刺激の数とは無関係に、マトリックスから「飛び出す」ように見える標的刺激を簡単に見つける自動知覚ルーチンによって特定されました。ヘビを非常に恐れていた参加者は、ヘビの検出においてさらに優れたパフォーマンスを示しました。したがって、ヘビが参加者に恐怖を誘発したとき、この恐怖状態は、知覚装置を感作して、ヘビをさらに効率的に検出した。

恐怖モジュールの概念

私たちがレビューした証拠は、ヘビ刺激が人間や他の霊長類の恐怖と強く広く関連しており、ヘビの恐怖は意識認識とは比較的独立していることを示しています。これらと多くの関連する発見を説明するために、進化した恐怖モジュールの概念を提案しました（Öhman& Mineka、2001）。恐怖モジュールは、比較的独立した行動、精神、神経系であり、哺乳類がヘビなどの脅威から身を守るのを支援するために進化しました。このモジュールは、再発する生存の脅威に関連する刺激に選択的に敏感であり、自動的にアクティブになります。モジュールは、より高度な人間の認知から比較的カプセル化されており、特殊な神経回路に依存しています。

この特殊な行動モジュールは、主に人間の進化中にヘビによって提供された生存の脅威からではなく、哺乳類の進化を通じて爬虫類が提供した脅威から進化しました。爬虫類は進化を通して危険と関連しているので、ヘビは恐怖モジュールを活性化するための典型的な刺激を表す可能性があります。しかし、人間の脳にはヘビの恐怖を自動的に生成するための特別なモジュールがあると私たちは主張していません。むしろ、fearmoduleの青写真は、ヘビの祖先が私たちの遠い祖先である初期の哺乳類に提供した致命的な脅威を中心に構築されたことを提案します。さらなる哺乳類の進化の間に、この青写真は修正され、精巧に作られ、さまざまな種が占める生態学的ニッチに特化しました。一部の哺乳類はヘビを捕食することさえあり、新しい刺激と刺激機能がモジュールの優先的な活性化因子として爬虫類に追加されました。たとえば、社会的霊長類の恐怖モジュールを活性化することに関しては、顔の脅威はヘビに似ています（Öhman& Mineka、2001）。パブロフの条件付けを通じて、恐怖モジュールは、痛みと危険を知らせる非常に広範囲の刺激の制御下に置かれる可能性がありますが、進化的に導き出された制約は、恐怖条件付けを通じてモジュールの制御を取得するためのより簡単なアクセスを、再発生存の脅威に関連する刺激を与えました（Öhman& Mineka、2001）。

さらなる研究の問題

恐怖モジュールは意識なしで調整できるという主張は、人間の調整の分野でCSの認識が比較的コンセンサスになっていることを考えると、大胆なものです。条件付きの応答を取得するには、米国の不測の事態が必要です。しかし、私たちはどこでも広範囲に議論しているので（Öhman& Mineka、2001; Wiens &Öhman、2002）、無意識のうちに条件付けするという良い証拠があります。提示されたCSは、それらが進化的に関連する恐れがある場合に可能です。このような無意識の学習を促進する可能性のある他の要因には、激しいUS、短いCS-US間隔、およびおそらくCSとUSの間の一時的な重複が含まれます。しかし、これらの要因に関する研究はほとんど報告されておらず、意識の外で恐怖モジュールの調整を促進する上でそれらの相対的な有効性を詳しく説明する差し迫った必要性があります。

恐怖モジュールの概念の魅力の1つは、扁桃体に中心的な役割を与える神経生物学のオフィアコンディショニングの現在の理解と一致していることです（例：Öhman& Mineka、2001）。ただし、この理解は主に動物データに基づいています。人間の恐怖のコンディショニングに関する新しい脳イメージングの文献はこのデータベースと一致していますが、恐怖モジュールを人間の脳のメカニズムにより説得力を持って結び付けるには、体系的な取り組みが必要です。たとえば、知識の顕著なギャップは、扁桃体が実際にヘビなどの進化的に恐怖に関連するCSを含む偶発的な条件付けに特別に調整されているかどうかに関係しています。

心理的レベルと神経生物学的レベルの両方で取り組むことができる興味深い質問は、ヘビの刺激に恐怖モジュールへの特権的なアクセスを与える知覚メカニズムに関するものです。たとえば、ヘビは、恐怖に関係のないオブジェクトと比較して、より低い知覚しきい値で検出されますか？それらは、一度検出されると他のオブジェクトよりも速く識別されますか？彼らは恐怖モジュールを活性化し、特定されたら注目を集めるのが早いですか？知覚的特権の場所に関係なく、ヘビのどのような視覚的特徴が、ヘビをそのような強力な恐怖誘発者および注意捕虜にしているのでしょうか？皮質レベルをスプレッシングする経路の視覚処理は粗雑であるため、ヘビのマスクされた提示が扁桃体に直接アクセスするという仮説は、効果がヘビを定義する特徴の複雑な構成ではなく、ヘビの単純な特徴によって媒介されることを意味します。これらの特徴を描写することは、「超恐怖刺激」の構築を可能にするでしょう。そのような刺激は、人間の脳に表されている「典型的な悪」を描写していると主張することができます。

推奨読書

Öhman、A。、 & Mineka、S。（2001） （参考資料を参照）

注

Agras、S.、Sylvester、D。、&オリボー、D。（1969）。一般的な恐怖と恐怖症の疫学。 Comprehensive Psychiatry、10,151-156。

Cook、M。、& Mineka、S。（1990）。アカゲザルの恐怖の観察条件付けにおける選択的関連。 Journal of Experimental Psychology：Animal Behavior Processes、16、372-389。

King、G.E。（1997年6月）。ヘビに対する霊長類の反応の注意の基礎。カリフォルニア州サンディエゴで開催された米国霊長類学会の年次総会で発表された論文。

Sagan、C。（1977）。エデンのドラゴン。人間の知性の進化に関する推測ロンドン：ホッダー＆ストートン