専攻の生物学I

減数分裂の前には、G1期、S期、G2期からなる間期があり、これらは有糸分裂に先行する期とほぼ同じです。 G1期は、第1期ギャップ期とも呼ばれ、間期の第1期であり、細胞増殖に重点を置いています。 S期は間期の第2期であり、その間に染色体のDNAが複製されます。最後に、G2期は、第2ギャップ期とも呼ばれ、間期の第3期および最終期です。この段階では、細胞は減数分裂の最終準備を行います。

S期のDNA複製中に、各染色体が複製され、姉妹染色分体と呼ばれる2つの同一のコピーが生成され、セントロメアで一緒に保持されます。コヒーシンタンパク質。コヒーシンは後期IIまで染色分体を一緒に保持します。紡錘体の微小管を組織化する構造である中心体も複製します。これにより、細胞は最初の減数分裂期である前期Iに入る準備が整います。

前期I

前期Iの初期、染色体が顕微鏡ではっきりと見える前に、相同染色体は次の場所に付着しています。タンパク質による核膜への彼らのヒント。核膜が破壊され始めると、相同染色体に関連するタンパク質がペアを互いに近づけます。 （有糸分裂では、相同染色体はペアになりません。有糸分裂では、相同染色体が端から端まで並んでいるため、分裂すると、各娘細胞は相同ペアの両方のメンバーから姉妹染色分体を受け取ります。）シナプトネマ複雑な、相同染色体間のタンパク質の格子は、最初に特定の場所で形成され、次に染色体の全長をカバーするように広がります。相同染色体の緊密なペアリングは対合と呼ばれます。対合では、相同染色体の染色分体上の遺伝子が互いに正確に整列します。シナプトネマ複合体は、非姉妹相同染色分体間の染色体セグメントの交換、乗換えと呼ばれるプロセスをサポートします。乗換えは、交換後にキアズマ（単数=キアズマ）として視覚的に観察できます（図1）。

人間などの種では、XとYの性別は異なりますが染色体は相同ではなく（ほとんどの遺伝子が異なります）、X染色体とY染色体が前期Iの間に対になることを可能にする小さな相同領域を持っています。部分的なシナプトネマ複合体は相同領域間でのみ発生します。

シナプトネマ複合体に沿って間隔を置いて配置されているのは、組換え結節と呼ばれる大きなタンパク質集合体です。これらのアセンブリは、後のキアズマのポイントをマークし、非姉妹染色分体間のクロスオーバー、または遺伝子組換えの多段階プロセスを仲介します。各染色分体の組換え結節の近くで、二本鎖DNAが切断され、切断端が変更され、非姉妹染色分体間に新しい接続が確立されます。前期Iが進行すると、シナプトネマ複合体が崩壊し始め、染色体が凝縮し始めます。シナプトネマ複合体がなくなると、相同染色体はセントロメアとキアズマで互いに付着したままになります。キアズマは後期Iまで残ります。キアズマの数は種と染色体の長さによって異なります。減数分裂I中に相同染色体を適切に分離するには、染色体ごとに少なくとも1つのキアズマが必要ですが、25ものキアズマが存在する場合があります。交差後、シナプトネマ複合体が破壊され、相同ペア間のコヒーシン接続も削除されます。前期Iの終わりに、ペアはキアズマでのみ一緒に保持され（図2）、相同染色体の各ペアの4つの姉妹染色分体が表示されるようになったため、テトラッドと呼ばれます。

クロスオーバーイベントは、減数分裂によって生成される核の遺伝的変異の最初の原因です。相同な非姉妹染色分体間の単一の交差イベントは、母方の染色体と父方の染色体の間の同等のDNAの相互交換につながります。さて、その姉妹染色分体が配偶子細胞に移されるとき、それは個体の一方の親からのいくつかのDNAともう一方の親からのいくつかのDNAを運びます。姉妹組換え染色分体は、交叉前には存在しなかった母方と父方の遺伝子の組み合わせを持っています。染色体の腕の複数の交差は同じ効果を持ち、DNAのセグメントを交換して組換え染色体を作成します。

前中期I

前中期Iの重要なイベントは、紡錘体の付着です。セントロメアの動原体タンパク質への繊維微小管。動原体タンパク質は、染色体のセントロメアを有糸分裂紡錘体の微小管に結合する多タンパク質複合体です。微小管は、細胞の反対の極に配置された中心体から成長します。微小管は細胞の中央に向かって移動し、2つの融合した相同染色体の1つに付着します。微小管は各染色体の動原体に付着します。細胞の反対の極に結合した相同ペアの各メンバーで、次の段階で、微小管は相同ペアを引き離すことができます。動原体に付着した紡錘繊維は、動原体微小管と呼ばれます。前中期Iの終わりに、各テトラッドは両方の極からの微小管に付着し、1つの相同染色体が各極に面します。相同染色体はまだキアズマで一緒に保持されています。さらに、核膜は完全に破壊されています。

中期I

中期Iの間、相同染色体は細胞の中心に配置され、動原体は反対の極に面します。相同ペアは、赤道でランダムに向きを変えます。たとえば、染色体1の2つの相同メンバーにaとbのラベルが付いている場合、染色体はa-bまたはb-aに並ぶ可能性があります。それぞれが2つの相同染色体のうちの1つだけを受け取るので、これは配偶子によって運ばれる遺伝子を決定するのに重要です。相同染色体は同一ではないことを思い出してください。それらは遺伝情報にわずかな違いを含んでいるため、各配偶子は独自の遺伝的構成を持っています。

このランダム性は、子孫に第2の形態の遺伝的変異を作り出すための物理的基礎です。有性生殖生物の相同染色体は、元々、各親から1つずつ、2つの別々のセットとして継承されていると考えてください。例として人間を使用すると、23の染色体の1つのセットが母親から寄贈された卵子に存在します。父親は、卵子を受精させる精子の23本の染色体の他のセットを提供します。多細胞の子孫のすべての細胞は、元の2セットの相同染色体のコピーを持っています。減数分裂の前期Iでは、相同染色体が四分子を形成します。中期Iでは、これらのペアはセルの2つの極の間の中間点で整列し、中期プレートを形成します。微小管線維が母方または父方に遺伝した染色体に遭遇する可能性は同じであるため、中期プレートでのテトラッドの配置はランダムです。母性的に受け継がれた染色体は、どちらの極にも面している可能性があります。父方に受け継がれた染色体は、どちらの極にも直面する可能性があります。各テトラッドの方向は、他の22個のテトラッドの方向とは無関係です。

このイベント（中期プレートでの相同染色体のランダムな（または独立した）組み合わせ）は、変化を導入する2番目のメカニズムです。配偶子または胞子。減数分裂を起こす細胞ごとに、四分子の配置が異なります。バリエーションの数は、セットを構成する染色体の数に依存します。中期プレートでの配向には2つの可能性があります。したがって、可能なアラインメントの数は2nに等しくなります。ここで、nはセットあたりの染色体の数です。人間には23の染色体ペアがあり、その結果、800万（223）を超える遺伝的に異なる配偶子が存在する可能性があります。この数には、クロスオーバーによって姉妹染色分体で以前に作成された変動性は含まれていません。これらの2つのメカニズムを考えると、減数分裂に起因する2つの一倍体細胞が同じ遺伝子組成を持つ可能性はほとんどありません（図3）。

減数分裂Iの遺伝的影響を要約すると、母方と父方の遺伝子はクロスオーバーによって再結合されます。前期Iの間に各相同ペア間で発生するイベント。さらに、減数分裂プレート上のテトラッドのランダムな組み合わせは、配偶子に入る母方と父方の染色体のユニークな組み合わせを生成します。

後期I

後期Iでは、微小管がリンクされた染色体を引き離します。姉妹染色分体はセントロメアでしっかりと結合したままです。融合した動原体に付着した微小管が相同染色体を引き離すため、後期Iでキアズマが破壊されます（図4）。

終期Iと細胞質分裂

終期では、分離された染色体は反対の極に到達します。典型的な終期イベントの残りは、種に応じて発生する場合と発生しない場合があります。一部の生物では、染色体が凝縮を解き、終期Iの染色分体の周囲に核膜が形成されます。他の生物では、細胞質分裂（細胞質成分の2つの娘細胞への物理的分離）が核の再形成なしに発生します。動物のほぼすべての種といくつかの真菌では、細胞質分裂は、切断溝（細胞質分裂につながるアクチンリングの収縮）を介して細胞内容物を分離します。植物では、細胞質分裂中にゴルジ小胞が中期プレートで融合することにより、細胞プレートが形成されます。この細胞板は、最終的に2つの娘細胞を分離する細胞壁の形成につながります。

2つの一倍体細胞は最初の減数分裂の最終結果です。細胞は半数体です。これは、各極に、相同染色体の各ペアが1つしかないためです。したがって、染色体の完全なセットは1つだけ存在します。これが、細胞が一倍体と見なされる理由です。各ホモログが2つの姉妹染色分体で構成されている場合でも、染色体セットは1つだけです。姉妹染色分体は、2つの相同染色体のうちの1つの複製にすぎないことを思い出してください（乗換え中に発生した変化を除く）。減数分裂IIでは、これら2つの姉妹染色分体が分離し、4つの半数体娘細胞が作成されます。

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