運動ニューロン

上位運動ニューロン編集

上位運動ニューロンは、中心前回にある運動皮質から発生します。一次運動野を構成する細胞は、錐体細胞の一種であるベッツ細胞です。これらの細胞の軸索は皮質から下降して皮質脊髄路を形成します。皮質運動ニューロンは、一次運動野から脊髄の前角の運動ニューロンに直接投射します。それらの軸索は、複数の筋肉の脊髄運動ニューロンおよび介在ニューロンでシナプスを形成します。それらは霊長類に特有であり、それらの機能は個々の指の比較的独立した制御を含む手の適応制御であることが示唆されています。皮質運動野はこれまで一次運動野でのみ発見されており、二次運動野では発見されていません。

神経路編集

神経路は白質としての軸索の束であり、活動電位を伝達します。彼らのエフェクター。脊髄では、これらの下行路はさまざまな領域からのインパルスを運びます。これらの管は、下位運動ニューロンの起源の場所としても機能します。脊髄には7つの主要な下行運動路があります。

• 側方皮質脊髄路
• 赤核脊髄路
• 側方網状脊髄路
• 前庭脊髄路
• 内側前庭脊髄路
• 視蓋脊髄路
• 前皮質脊髄路

下位運動ニューロン編集

下位運動ニューロンは、脊髄に由来し、エフェクター標的を直接的または間接的に神経支配するニューロンです。これらのニューロンの標的はさまざまですが、体性神経系では、標的はある種の筋線維になります。下位運動ニューロンには3つの主要なカテゴリがあり、さらにサブカテゴリに分類できます。

そのターゲットに応じて、運動ニューロンは3つの大きなカテゴリに分類されます。

• 体性運動ニューロン
• 特殊な内臓運動ニューロン
• 一般的な内臓運動ニューロン

体性運動ニューロン編集

体性運動ニューロン中枢神経系に由来し、運動に関与する骨格筋（手足の筋肉、腹部、肋間筋など）に軸索を投射します。これらのニューロンの3つのタイプは、アルファ遠心性ニューロン、ベータ遠心性ニューロン、およびガンマ遠心性ニューロンです。それらは、中枢神経系（CNS）から末梢への情報の流れを示すために遠心性と呼ばれます。

• アルファ運動ニューロンは、力を生成する主要な構成要素である紡錘外筋線維を神経支配します。筋。それらの細胞体は脊髄の前角にあり、前角細胞と呼ばれることもあります。単一の運動ニューロンは、平均して150本の筋線維とシナプスを形成する可能性があります。運動ニューロンとそれが接続するすべての筋線維は運動単位です。運動単位は3つのカテゴリーに分けられます：主な記事：運動単位
  • 遅い（S）運動単位は、非常にゆっくりと収縮し、少量のエネルギーを提供しますが、疲労に非常に強い小さな筋線維を刺激します。体を直立に保つなど、筋肉の収縮を維持するために使用されます。それらは酸化的手段を介してエネルギーを獲得するため、酸素を必要とします。それらは赤い繊維とも呼ばれます。
  • 高速疲労（FF）運動単位は、より大きな筋肉群を刺激します。これは、大きな力を加えますが、非常に速く疲労します。これらは、ジャンプやランニングなど、短時間の大量のエネルギーバーストを必要とするタスクに使用されます。それらは解糖手段を介してエネルギーを獲得するため、酸素を必要としません。これらは白い繊維と呼ばれます。
  • 高速の耐疲労性運動単位は、FFほど速く反応しない中程度のサイズの筋肉群を刺激します。モーターユニットですが、Sモーターユニットよりもはるかに長く持続し（名前が示すように）、より多くの力を提供できます。これらは、エネルギーを得るために酸化的手段と解糖的手段の両方を使用します。

自発的な骨格筋の収縮に加えて、アルファ運動ニューロンは筋緊張にも寄与します。これは、非収縮筋がストレッチに対抗するために生成する継続的な力です。筋肉が伸ばされると、筋紡錘内の感覚ニューロンが伸展の程度を検出し、中枢神経系に信号を送ります。 CNSは脊髄のアルファ運動ニューロンを活性化し、それが紡錘外筋線維を収縮させ、それによってさらなる伸展に抵抗します。このプロセスはストレッチ反射とも呼ばれます。

• ベータ運動ニューロンは、筋紡錘の紡錘内筋線維を神経支配し、紡錘外線維の側枝を伴います。ベータ運動ニューロンには2つのタイプがあります：遅い収縮-これらは紡錘外線維を神経支配します。速い収縮-これらは紡錘内繊維を神経支配します。
• ガンマ運動ニューロンは、筋紡錘内にある紡錘内筋線維を神経支配します。それらは、筋肉のストレッチに対する紡錘体の感受性を調節します。ガンマニューロンの活性化により、紡錘内筋線維が収縮するため、紡錘体感覚ニューロンとストレッチ反射を活性化するために必要なストレッチはわずかです。ガンマ運動ニューロンには2つのタイプがあります。動的-これらはBag1ファイバーに焦点を合わせ、動的感度を高めます。静的-これらはBag2ファイバーに焦点を合わせ、ストレッチ感度を高めます。
• 下位運動ニューロンの調節因子
  • サイズの原理–これは運動ニューロンの体細胞に関連しています。これは、それが神経支配する筋線維を刺激するために、より大きなニューロンがより大きな興奮性信号を受信することを制限します。不必要な筋繊維の動員を減らすことにより、体はエネルギー消費を最適化することができます。
  • 持続性内向き電流（PIC）–最近の動物研究では、体細胞や樹状突起のチャネルを通るカルシウムやナトリウムなどのイオンの一定の流れがシナプス入力に影響を与えることが示されています。これを考える別の方法は、シナプス後ニューロンがインパルスを受け取る前にプライミングされているということです。
  • 過分極後（AHP）–遅い運動ニューロンがより長い期間より強いAHPを持つことを示す傾向が確認されています。これを覚えておく1つの方法は、遅い筋線維はより長く収縮する可能性があるため、対応する運動ニューロンがより遅い速度で発火することは理にかなっています。

特殊な内臓運動ニューロン編集

これらは鰓運動ニューロンとも呼ばれ、顔の表情、咀嚼、発声、と飲み込みます。関連する頭蓋神経は、眼球運動神経、外転神経、トロクレア神経、および低光沢神経です。

分岐NSの	位置	神経伝達物質
体細胞	n / a	アセチルコリン
副交感神経	神経節前	アセチルコリン
副交感神経	神経節	アセチルコリン
交感神経	神経節前	アセチルコリン
同情的	ガングリオン	ノルエピネフリン*
*汗をかく繊維を除く腺と特定の血管 運動ニューロン神経伝達物質

一般的な内臓運動ニューロン編集

これらの運動ニューロンは、内臓の心筋と平滑筋（動脈の筋肉）を間接的に神経支配します。これらは、神経節にあるニューロンにシナプスを形成します末梢神経系（PNS）に位置する自律神経系（交感神経および副交感神経）のaであり、それ自体が内臓筋（および一部の腺細胞）を直接神経支配します。

結果として、骨格筋と鰓筋は単シナプス性であり、体細胞または鰓のいずれか1つの運動ニューロンのみが関与し、筋肉にシナプスを形成します。比較すると、内臓筋のコマンドは2つのニューロンを含むシナプスではありません。CNSにある一般的な内臓運動ニューロンは、PNSにある神経節ニューロンにシナプスを形成し、筋肉にシナプスを形成します。

すべての脊椎動物運動ニューロンはコリン作動性です。つまり、神経伝達物質であるアセチルコリンを放出します。副交感神経節ニューロンもコリン作動性ですが、ほとんどの交感神経節ニューロンはノルアドレナリン作動性です。つまり、神経伝達物質であるノルアドレナリンを放出します。 （表を参照）

神経筋接合部編集

単一の運動ニューロンは多くの筋線維を神経支配する可能性があり、筋線維は単一の筋けいれんにかかる時間内に多くの活動電位を受ける可能性があります。その結果、単収縮が完了する前に活動電位が到着した場合、単収縮は、合計または強縮のいずれかによって、互いに重なり合う可能性があります。要約すると、筋肉は繰り返し刺激され、体性神経系から来る追加の活動電位が単収縮が終わる前に到着します。したがって、けいれんは互いに重なり合い、単一のけいれんよりも大きな力をもたらします。強縮は、一定の非常に高い周波数の刺激によって引き起こされます。活動電位は非常に速い速度で発生するため、個々のけいれんは区別できず、張力はスムーズに上昇し、最終的にはプラトーに達します。

運動ニューロン間のインターフェース筋線維は神経筋接合部と呼ばれる特殊なシナプスです。適切な刺激を受けると、運動ニューロンは、原形質膜と結合するシナプス小胞からの軸索終末からアセチルコリン（Ach）神経伝達物質の洪水を放出します。アセチルコリン分子は、運動終板内にあるシナプス後受容体に結合します。2つのアセチルコリン受容体が結合すると、イオンチャネルが開き、ナトリウムイオンが細胞に流入します。ナトリウムの細胞への流入は脱分極を引き起こし、筋肉の活動電位を引き起こします。次に、筋鞘の横行小管が刺激されて、筋小胞体からのカルシウムイオンの放出が誘発されます。標的の筋線維を収縮させるのはこの化学的放出です。

無脊椎動物では、放出される神経伝達物質とそれが結合する受容体の種類に応じて、筋線維の反応は興奮性または抑制性のいずれかになります。しかし、脊椎動物の場合、神経伝達物質に対する筋線維の反応は興奮性、言い換えれば収縮性にすぎません。脊椎動物の筋弛緩と筋収縮の抑制は、運動ニューロン自体の抑制によってのみ得られます。これは、筋弛緩薬が、筋肉自体ではなく、筋肉を神経支配する運動ニューロン（電気生理学的活動を低下させることによって）またはコリン作動性神経筋接合部に作用することによってどのように機能するかです。