Motoneuroni

Neuroni motori superioriModifica

I motoneuroni superiori hanno origine nella corteccia motoria situata nel giro precentrale. Le cellule che compongono la corteccia motoria primaria sono cellule Betz, che sono un tipo di cellula piramidale. Gli assoni di queste cellule scendono dalla corteccia per formare il tratto corticospinale. I neuroni corticomotori proiettano dalla corteccia primaria direttamente sui neuroni motori nel corno ventrale del midollo spinale. I loro assoni sinapsi sui motoneuroni spinali di più muscoli e sugli interneuroni spinali. Sono unici per i primati ed è stato suggerito che la loro funzione sia il controllo adattativo delle mani compreso il controllo relativamente indipendente delle singole dita. I neuroni corticomotori sono stati finora trovati solo nella corteccia motoria primaria e non nelle aree motorie secondarie.

Tratti nervosiModifica

I tratti nervosi sono fasci di assoni come materia bianca, che trasportano potenziali dazione a i loro effettori. Nel midollo spinale questi tratti discendenti trasportano impulsi da diverse regioni. Questi tratti servono anche come luogo di origine dei neuroni motori inferiori. Ci sono sette principali tratti motori discendenti che si trovano nel midollo spinale:

• Tratto corticospinale laterale
• Tratto rubrospinale
• Tratto reticolo-spinale laterale
• Tratto vestibolospinale
• Tratto reticolo-spinale mediale
• Tratto tettospinale
• Tratto corticospinale anteriore

Neuroni motori inferioriEdit

I motoneuroni inferiori sono quelli che hanno origine nel midollo spinale e innervano direttamente o indirettamente i bersagli effettori. Il bersaglio di questi neuroni varia, ma nel sistema nervoso somatico il bersaglio sarà una sorta di fibra muscolare. Esistono tre categorie principali di motoneuroni inferiori, che possono essere ulteriormente suddivise in sottocategorie.

In base ai loro obiettivi, i motoneuroni sono classificati in tre grandi categorie:

• Neuroni motori somatici
• Neuroni motori viscerali speciali
• Neuroni motori viscerali generali

Neuroni motori somaticiModifica

Neuroni motori somatici hanno origine nel sistema nervoso centrale, proiettano i loro assoni ai muscoli scheletrici (come i muscoli degli arti, i muscoli addominali e intercostali), che sono coinvolti nella locomozione. I tre tipi di questi neuroni sono i neuroni efferenti alfa, i neuroni efferenti beta e i neuroni efferenti gamma. Sono chiamati efferenti per indicare il flusso di informazioni dal sistema nervoso centrale (SNC) alla periferia.

• I motoneuroni alfa innervano le fibre muscolari extrafusali, che sono il principale componente generatore di forza di un muscolo. I loro corpi cellulari si trovano nel corno ventrale del midollo spinale e sono talvolta chiamati cellule del corno ventrale. Un singolo motoneurone può sinapsi con 150 fibre muscolari in media. Il motoneurone e tutte le fibre muscolari a cui si connette è ununità motoria. Le unità motorie sono suddivise in 3 categorie: Articolo principale: unità motorie
  • Le unità motorie lente (S) stimolano le piccole fibre muscolari, che si contraggono molto lentamente e forniscono piccole quantità di energia ma sono molto resistenti alla fatica, quindi sono usati per sostenere la contrazione muscolare, come mantenere il corpo in posizione verticale. Guadagnano la loro energia tramite mezzi ossidativi e quindi richiedono ossigeno. Sono anche chiamate fibre rosse.
  • Le unità motorie ad affaticamento rapido (FF) stimolano gruppi muscolari più grandi, che applicano grandi quantità di forza ma si affaticano molto rapidamente. Sono utilizzati per attività che richiedono grandi e brevi scariche di energia, come saltare o correre. Guadagnano la loro energia tramite mezzi glicolitici e quindi non richiedono ossigeno. Sono chiamate fibre bianche.
  • Le unità motorie resistenti alla fatica rapida stimolano gruppi muscolari di dimensioni moderate che non reagiscono velocemente come la FF unità motorie, ma può essere sostenuta molto più a lungo (come implica il nome) e fornire più forza delle unità motorie S. Questi usano mezzi sia ossidativi che glicolitici per guadagnare energia.

Oltre alla contrazione volontaria dei muscoli scheletrici, i motoneuroni alfa contribuiscono anche al tono muscolare, la forza continua generata dal muscolo non contrattuale per contrastare lo stretching. Quando un muscolo viene allungato, i neuroni sensoriali allinterno del fuso muscolare rilevano il grado di allungamento e inviano un segnale al SNC. Il SNC attiva i motoneuroni alfa nel midollo spinale, che causano la contrazione delle fibre muscolari extrafusali e quindi resistono a ulteriori allungamenti. Questo processo è anche chiamato riflesso di stiramento.

• I beta motoneuroni innervano le fibre muscolari intrafusali dei fusi muscolari, con collaterali alle fibre extrafusali. Esistono due tipi di neuroni motori beta: Contrazione lenta: queste fibre extrafusali innervate. Contrazione rapida: queste fibre intrafusali innervate.
• I motoneuroni gamma innervano le fibre muscolari intrafusali che si trovano allinterno del fuso muscolare. Regolano la sensibilità del fuso allo stiramento muscolare. Con lattivazione dei neuroni gamma, le fibre muscolari intrafusali si contraggono in modo che sia necessario solo un piccolo allungamento per attivare i neuroni sensoriali del fuso e il riflesso di stiramento. Esistono due tipi di neuroni motori gamma: Dinamici: si concentrano sulle fibre Bag1 e migliorano la sensibilità dinamica. Statico: si concentrano sulle fibre Bag2 e migliorano la sensibilità allelasticità.
• Fattori regolatori dei motoneuroni inferiori
  • Principio delle dimensioni: si riferisce al soma del motoneurone. Ciò limita i neuroni più grandi a ricevere un segnale eccitatorio più grande per stimolare le fibre muscolari che innerva. Riducendo il reclutamento inutile di fibre muscolari, il corpo è in grado di ottimizzare il consumo di energia.
  • Persistent Inward Current (PIC): recenti ricerche su studi su animali hanno dimostrato che il flusso costante di ioni come calcio e sodio attraverso i canali nel soma e nei dendriti influenza linput sinaptico. Un modo alternativo per pensare a questo è che il neurone post-sinaptico viene innescato prima di ricevere un impulso.
  • After Hyper-polarization (AHP) – È stata identificata una tendenza che mostra che i motoneuroni lenti hanno AHP più intensi per una durata maggiore. Un modo per ricordarlo è che le fibre muscolari lente possono contrarsi più a lungo, quindi ha senso che i loro motoneuroni corrispondenti si attivino a una velocità più lenta.

Motoneuroni viscerali specialiModifica

Questi sono anche noti come neuroni motori branchiali, che sono coinvolti nellespressione facciale, masticazione, fonazione, e deglutire. I nervi cranici associati sono i nervi oculomotore, abducente, troclosso e ipoglosso.

Ramo di NS	Posizione	Neurotrasmettitore
Somatico	n / a	Acetilcolina
Parasimpatico	Preganglionico	Acetilcolina
Parasimpatico	Ganglionico	Acetilcolina
Simpatico	Preganglionico	Acetilcolina
Simpatico	Ganglionico	Norepinefrina *
* Tranne le fibre per sudare ghiandole e alcuni vasi sanguigni Neurotrasmettitori dei motoneuroni

Motoneuroni viscerali generaliModifica

Questi motoneuroni innervano indirettamente il muscolo cardiaco e la muscolatura liscia dei visceri (i muscoli delle arterie): si sinapsi sui neuroni situati in gangli a del sistema nervoso autonomo (simpatico e parasimpatico), situato nel sistema nervoso periferico (SNP), che innervano direttamente i muscoli viscerali (e anche alcune cellule ghiandolari).

Di conseguenza, il comando motorio di i muscoli scheletrici e branchiali sono monosinaptici che coinvolgono un solo motoneurone, somatico o branchiale, che sinapsi sul muscolo. Comparativamente, il comando dei muscoli viscerali è disinaptico che coinvolge due neuroni: il motoneurone viscerale generale, situato nel SNC, sinapsi su un neurone gangliare, situato nel PNS, che sinapsi sul muscolo.

Tutti i vertebrati i motoneuroni sono colinergici, cioè rilasciano il neurotrasmettitore acetilcolina. I neuroni gangliari parasimpatici sono anche colinergici, mentre la maggior parte dei neuroni gangliari simpatici sono noradrenergici, cioè rilasciano il neurotrasmettitore noradrenalina. (vedi tabella)

Giunzioni neuromuscolariModifica

Un singolo motoneurone può innervare molte fibre muscolari e una fibra muscolare può subire molti potenziali dazione nel tempo impiegato per una singola contrazione muscolare. Di conseguenza, se un potenziale dazione arriva prima che una contrazione sia stata completata, le contrazioni possono sovrapporsi luna allaltra, tramite sommatoria o contrazione tetanica. Riassumendo, il muscolo viene stimolato ripetutamente in modo tale che i potenziali dazione aggiuntivi provenienti dal sistema nervoso somatico arrivino prima della fine della contrazione. Le contrazioni così si sovrappongono luna sullaltra, portando a una forza maggiore di quella di una singola contrazione. Una contrazione tetanica è causata da una stimolazione costante e ad altissima frequenza: i potenziali dazione arrivano a una velocità così rapida che le singole contrazioni sono indistinguibili e la tensione sale gradualmente raggiungendo un plateau.

Linterfaccia tra un motoneurone e la fibra muscolare è una sinapsi specializzata chiamata giunzione neuromuscolare. Dopo unadeguata stimolazione, il motoneurone rilascia un flusso di neurotrasmettitori di acetilcolina (Ach) dai terminali degli assoni dalle vescicole sinaptiche che si legano alla membrana plasmatica. Le molecole di acetilcolina si legano ai recettori postsinaptici che si trovano allinterno della piastra terminale del motore.Una volta che due recettori dellacetilcolina sono stati legati, viene aperto un canale ionico e gli ioni sodio possono fluire nella cellula. Lafflusso di sodio nella cellula provoca la depolarizzazione e innesca un potenziale dazione muscolare. I tubuli T del sarcolemma vengono quindi stimolati per provocare il rilascio di ioni calcio dal reticolo sarcoplasmatico. È questo rilascio chimico che causa la contrazione della fibra muscolare bersaglio.

Negli invertebrati, a seconda del neurotrasmettitore rilasciato e del tipo di recettore che si lega, la risposta nella fibra muscolare potrebbe essere eccitatoria o inibitoria. Per i vertebrati, tuttavia, la risposta di una fibra muscolare a un neurotrasmettitore può essere solo eccitatoria, in altre parole, contrattile. Il rilassamento muscolare e linibizione della contrazione muscolare nei vertebrati si ottengono solo mediante linibizione del motoneurone stesso. È così che agiscono i miorilassanti agendo sui motoneuroni che innervano i muscoli (diminuendo la loro attività elettrofisiologica) o sulle giunzioni neuromuscolari colinergiche, piuttosto che sui muscoli stessi.