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Lobiettivo finale delle informazioni uditive afferenti è la corteccia uditiva. Sebbene la corteccia uditiva abbia un numero di suddivisioni, è possibile fare unampia distinzione tra unarea primaria e aree periferiche, o cintura. La corteccia uditiva primaria (A1) si trova sul giro temporale superiore nel lobo temporale e riceve input punto a punto dalla divisione ventrale del complesso genicolato mediale; quindi, contiene una precisa mappa tonotopica. Le aree della cintura della corteccia uditiva ricevono un input più diffuso dalle aree della cintura del complesso genicolato mediale e quindi sono meno precise nella loro organizzazione tonotopica.
La corteccia uditiva primaria (A1) ha una mappa topografica del coclea (Figura 13.14), proprio come la corteccia visiva primaria (V1) e la corteccia sensoriale somatica primaria (S1) hanno mappe topografiche dei rispettivi epiteli sensoriali. A differenza dei sistemi sensoriali visivi e somatici, tuttavia, la coclea ha già decomposto lo stimolo acustico in modo da essere disposto tonotopicamente lungo la lunghezza della membrana basilare. Quindi, si dice che A1 comprenda una mappa tonotopica, così come la maggior parte delle strutture uditive ascendenti tra la coclea e la corteccia. Ortogonale allasse di frequenza della mappa tonotopica è una disposizione a strisce delle proprietà binaurali. I neuroni in una striscia sono eccitati da entrambe le orecchie (e sono quindi chiamati cellule EE), mentre i neuroni nella striscia successiva sono eccitati da un orecchio e inibiti dallaltro orecchio (cellule EI). Le strisce EE ed EI si alternano, una disposizione che ricorda le colonne di dominanza oculare in V1 (vedi Capitolo 12). I tipi di elaborazione sensoriale che si verificano nelle altre divisioni della corteccia uditiva non sono ben compresi, ma è probabile che siano importanti per lelaborazione di ordine superiore dei suoni naturali, compresi quelli utilizzati per la comunicazione. Sembra che alcune aree siano specializzate per lelaborazione di combinazioni di frequenze, mentre altre sono specializzate per lelaborazione di modulazioni di ampiezza o frequenza.
Figura 13.14
La corteccia uditiva umana. (A) Diagramma che mostra il cervello nella vista laterale sinistra, comprese le profondità del solco laterale, dove normalmente giace nascosta parte della corteccia uditiva che occupa il giro temporale superiore. La corteccia uditiva primaria (A1) è (altro …)
I suoni che sono particolarmente importanti per la comunicazione intraspecifica hanno spesso una struttura temporale altamente ordinata. Negli esseri umani, il miglior esempio di tali segnali variabili nel tempo è il parlato, in cui diverse sequenze fonetiche sono percepite come sillabe e parole distinte. Studi comportamentali su gatti e scimmie mostrano che la corteccia uditiva è particolarmente importante per lelaborazione delle sequenze temporali del suono. Se la corteccia uditiva viene ablata in questi animali, perdono la capacità di discriminare tra due suoni complessi che hanno le stesse componenti di frequenza ma che differiscono nella sequenza temporale. Pertanto, senza la corteccia uditiva, le scimmie non possono discriminare un suono di comunicazione conspecifica da un altro. Studi su pazienti umani con danno bilaterale alla corteccia uditiva rivelano anche gravi problemi nellelaborazione dellordine temporale dei suoni. Sembra probabile, quindi, che regioni specifiche della corteccia uditiva umana siano specializzate per lelaborazione di suoni del linguaggio elementare, così come altri segnali acustici temporalmente complessi, come la musica. Infatti, larea di Wernicke, che è fondamentale per la comprensione del linguaggio umano, si trova allinterno dellarea uditiva secondaria (Figura 13.15; vedere anche il Capitolo 27).
Figura 13.15
Le aree corticali uditive umane correlate allelaborazione dei suoni del linguaggio. (A) Diagramma del cervello nella vista laterale sinistra, che mostra le posizioni nellemisfero intatto. (B) Una sezione obliqua (piano della linea tratteggiata in A) mostra le aree corticali nella parte superiore (altro …)