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Funzioni dei perossisomi

I perossisomi contengono almeno 50 diversi enzimi, che sono coinvolti in una varietà di percorsi biochimici in diversi tipi di cellule . I perossisomi originariamente erano definiti come organelli che svolgono reazioni di ossidazione che portano alla produzione di perossido di idrogeno. Poiché il perossido di idrogeno è dannoso per la cellula, i perossisomi contengono anche lenzima catalasi, che decompone il perossido di idrogeno convertendolo in acqua o usandolo per ossidare un altro composto organico. Una varietà di substrati viene scomposta da tali reazioni ossidative nei perossisomi, inclusi acido urico, amminoacidi e acidi grassi. Lossidazione degli acidi grassi (Figura 10.25) è un esempio particolarmente importante, poiché fornisce unimportante fonte di energia metabolica. Nelle cellule animali, gli acidi grassi sono ossidati sia nei perossisomi che nei mitocondri, ma nei lieviti e nelle piante lossidazione degli acidi grassi è limitata ai perossisomi.

Oltre a fornire un compartimento per le reazioni di ossidazione, i perossisomi sono coinvolti nella biosintesi dei lipidi. Nelle cellule animali, il colesterolo e il dolicolo sono sintetizzati nei perossisomi e nel pronto soccorso. Nel fegato, i perossisomi sono anche coinvolti nella sintesi degli acidi biliari, che derivano dal colesterolo. Inoltre, i perossisomi contengono enzimi necessari per la sintesi dei plasmalogeni, una famiglia di fosfolipidi in cui una delle catene idrocarburiche è unita al glicerolo da un legame etereo piuttosto che da un legame estereo (Figura 10.26). I plasmalogeni sono importanti componenti di membrana in alcuni tessuti, in particolare cuore e cervello, sebbene siano assenti in altri.

I perossisomi svolgono due ruoli particolarmente importanti nelle piante. In primo luogo, i perossisomi nei semi sono responsabili della conversione degli acidi grassi immagazzinati in carboidrati, che è fondamentale per fornire energia e materie prime per la crescita della pianta in germinazione. Ciò avviene tramite una serie di reazioni chiamate ciclo gliossilato, che è una variante del ciclo dellacido citrico (Figura 10.27). I perossisomi in cui ciò avviene sono talvolta chiamati gliossisomi.

In secondo luogo, i perossisomi nelle foglie sono coinvolti nella fotorespirazione, che serve a metabolizzare un prodotto laterale formato durante la fotosintesi (Figura 10.28). La CO2 viene convertita in carboidrati durante la fotosintesi tramite una serie di reazioni chiamate ciclo di Calvin (vedere la Figura 2.39). Il primo passo è laggiunta di CO2 allo zucchero a cinque atomi di carbonio ribulosio-1,5-bisfosfato, ottenendo due molecole di 3-fosfoglicerato (tre atomi di carbonio ciascuna). Tuttavia, lenzima coinvolto (ribulosio bisfosfato carbossilasi o rubisco) a volte catalizza laggiunta di O2 invece di CO2, producendo una molecola di 3-fosfoglicerato e una molecola di fosfoglicolato (due atomi di carbonio). Questa è una reazione collaterale e il fosfoglicolato non è un metabolita utile. Viene prima convertito in glicolato e poi trasferito in perossisomi, dove viene ossidato e convertito in glicina. La glicina viene quindi trasferita ai mitocondri, dove due molecole di glicina vengono convertite in una molecola di serina, con la perdita di CO2 e NH3. La serina viene quindi restituita ai perossisomi, dove viene convertita in glicerato. Infine, il glicerato viene ritrasferito ai cloroplasti, dove rientra nel ciclo di Calvin. La fotorespirazione non sembra essere benefica per la pianta, poiché è essenzialmente il contrario della fotosintesi: si consuma O2 e si rilascia CO2 senza alcun guadagno di ATP. Tuttavia, lutilizzo occasionale di O2 al posto della CO2 sembra essere una proprietà intrinseca del rubisco, quindi la fotorespirazione è un accompagnamento generale della fotosintesi. I perossisomi svolgono quindi un ruolo importante consentendo il recupero e lutilizzo della maggior parte del carbonio nel glicolato.