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Mentre gli organi otoliti riguardano principalmente i movimenti traslazionali, i canali semicircolari rilevano le rotazioni della testa, derivanti da movimenti autoindotti o da accelerazioni angolari del testa impartita da forze esterne. Ciascuno dei tre canali semicircolari ha alla sua base unespansione bulbosa chiamata ampolla (Figura 14.7), che ospita lepitelio sensoriale, o crista, che contiene le cellule ciliate. La struttura dei canali suggerisce come rilevano le accelerazioni angolari che derivano dalla rotazione della testa. I fasci di capelli si estendono dalla cresta in una massa gelatinosa, la cupula, che colma la larghezza dellampolla, formando una barriera fluida attraverso la quale lendolinfa non può circolare. Di conseguenza, la cupula cedevole è distorta dai movimenti del fluido endolinfatico. Quando la testa gira nel piano di uno dei canali semicircolari, linerzia dellendolinfa produce una forza attraverso la cupula, distanziandola dalla direzione del movimento della testa e provocando uno spostamento dei fasci di capelli allinterno della cresta (Figura 14.8A , B). Al contrario, le accelerazioni lineari della testa producono forze uguali sui due lati della cupola, quindi i fasci di capelli non vengono spostati.

Figura 14.7

Ampolla del canale semicircolare posteriore che mostra la cresta, i fasci di capelli e la cupula. La cupula è distorta dal fluido nel canale membranoso quando la testa ruota.

Figura 14.8

Organizzazione funzionale dei canali semicircolari. (A) La posizione della cupula senza accelerazione angolare. (B) Distorsione della cupula durante laccelerazione angolare. Quando la testa viene ruotata nel piano del canale (freccia fuori dal canale), linerzia (altro …)

A differenza delle macule sacculari e utricolari, tutte le le cellule ciliate nella cresta allinterno di ciascun canale semicircolare sono organizzate con la loro cinocilia rivolta nella stessa direzione (vedi Figura 14.2C). Pertanto, quando la cupula si muove nella direzione appropriata, lintera popolazione di cellule ciliate viene depolarizzata e lattività in tutti gli assoni innervatori aumenta. Quando la cupula si muove nella direzione opposta, la popolazione è iperpolarizzata e lattività neuronale diminuisce. Le deflessioni ortogonali alla direzione eccitatorio-inibitoria producono poca o nessuna risposta.

Ogni canale semicircolare lavora di concerto con un partner situato sullaltro lato della testa, che ha le sue cellule ciliate allineate in modo opposto. Esistono tre coppie di questo tipo: le due coppie di canali orizzontali e il canale superiore su ciascun lato che lavora con il canale posteriore sullaltro lato (Figura 14.8C). La rotazione della testa deforma la cupula in direzioni opposte per i due partner, determinando cambiamenti opposti nelle loro velocità di fuoco (riquadro C). Ad esempio, lorientamento dei canali orizzontali li rende selettivamente sensibili alla rotazione sul piano orizzontale. Più precisamente, le cellule ciliate del canale verso cui gira la testa sono depolarizzate, mentre quelle dallaltra parte sono iperpolarizzate. Ad esempio, quando la testa gira a sinistra, la cupula viene spinta verso il cinocilio nel canale orizzontale sinistro e la velocità di scarica dei relativi assoni nel nervo vestibolare sinistro aumenta. Al contrario, la cupula nel canale orizzontale destro viene spinta via dal kinocilium, con una concomitante diminuzione della frequenza di scarica dei neuroni correlati. Se il movimento della testa è a destra, il risultato è esattamente lopposto. Questa disposizione push-pull funziona per tutte e tre le coppie di canali; la coppia la cui attività è modulata è nel piano rotazionale, e lelemento della coppia la cui attività è aumentata si trova sul lato verso cui gira la testa. Il risultato netto è un sistema che fornisce informazioni sulla rotazione della testa in qualsiasi direzione.

Riquadro C

Gettare acqua fredda sul sistema vestibolare.