Biology for Majors I (Italiano)

La meiosi è preceduta da uninterfase costituita dalle fasi G1, S e G2, che sono quasi identiche alle fasi che precedono la mitosi. La fase G1, chiamata anche prima fase di gap, è la prima fase dellinterfase ed è focalizzata sulla crescita cellulare. La fase S è la seconda fase dellinterfase, durante la quale si replica il DNA dei cromosomi. Infine, la fase G2, chiamata anche seconda fase di gap, è la terza e ultima fase dellinterfase; in questa fase, la cellula subisce gli ultimi preparativi per la meiosi.

Durante la duplicazione del DNA nella fase S, ogni cromosoma viene replicato per produrre due copie identiche, chiamate cromatidi fratelli, che sono tenute insieme al centromero da proteine coesine. Cohesin tiene insieme i cromatidi fino allanafase II. Anche i centrosomi, che sono le strutture che organizzano i microtubuli del fuso meiotico, si replicano. Questo prepara la cellula ad entrare nella profase I, la prima fase meiotica.

Propase I

Allinizio della profase I, prima che i cromosomi possano essere visti chiaramente al microscopio, i cromosomi omologhi sono attaccati a le loro punte allinvolucro nucleare dalle proteine. Quando linvolucro nucleare inizia a rompersi, le proteine associate ai cromosomi omologhi avvicinano la coppia luna allaltra. (Ricorda che, nella mitosi, i cromosomi omologhi non si accoppiano insieme. Nella mitosi, i cromosomi omologhi si allineano da un capo allaltro in modo che quando si dividono, ogni cellula figlia riceve un cromatide sorella da entrambi i membri della coppia omologa.) Il sinaptonemico complesso, un reticolo di proteine tra i cromosomi omologhi, si forma dapprima in punti specifici e poi si diffonde fino a coprire lintera lunghezza dei cromosomi. Lo stretto accoppiamento dei cromosomi omologhi è chiamato sinapsi. Nella sinapsi, i geni sui cromatidi dei cromosomi omologhi sono allineati precisamente luno con laltro. Il complesso sinaptonemico supporta lo scambio di segmenti cromosomici tra cromatidi omologhi non fratelli, un processo chiamato crossing over. Lattraversamento può essere osservato visivamente dopo lo scambio come chiasma (singular = chiasma) (Figura 1).

Figura 1. Allinizio della profase I, i cromosomi omologhi si uniscono per formare una sinapsi. I cromosomi sono legati strettamente insieme e in perfetto allineamento da un reticolo proteico chiamato complesso sinaptonemico e da proteine coesine al centromero.

In specie come gli esseri umani, anche se il sesso X e Y i cromosomi non sono omologhi (la maggior parte dei loro geni differiscono), hanno una piccola regione di omologia che consente ai cromosomi X e Y di accoppiarsi durante la profase I. Un complesso sinaptonemico parziale si sviluppa solo tra le regioni di omologia.

A intervalli lungo il complesso sinaptonemico si trovano grandi gruppi proteici chiamati noduli di ricombinazione. Questi assemblaggi segnano i punti dei chiasmi successivi e mediano il processo a più fasi di crossover – o ricombinazione genetica – tra i cromatidi non fratelli. Vicino al nodulo di ricombinazione su ciascun cromatide, il DNA a doppio filamento viene scisso, le estremità tagliate vengono modificate e viene stabilita una nuova connessione tra i cromatidi non fratelli. Con il progredire della profase I, il complesso sinaptonemico inizia a decomporsi ei cromosomi iniziano a condensarsi. Quando il complesso sinaptonemico è scomparso, i cromosomi omologhi rimangono attaccati luno allaltro al centromero e ai chiasmi. I chiasmi rimangono fino allanafase I. Il numero di chiasmi varia a seconda della specie e della lunghezza del cromosoma. Ci deve essere almeno un chiasma per cromosoma per una corretta separazione dei cromosomi omologhi durante la meiosi I, ma possono essercene fino a 25. Dopo il crossover, il complesso sinaptonemico si rompe e viene rimossa anche la connessione coesiva tra coppie omologhe. Alla fine della profase I, le coppie sono tenute insieme solo in corrispondenza dei chiasmi (Figura 2) e sono chiamate tetradi perché i quattro cromatidi fratelli di ciascuna coppia di cromosomi omologhi sono ora visibili.

Figura 2. Il crossover si verifica tra cromatidi non fratelli di cromosomi omologhi. Il risultato è uno scambio di materiale genetico tra cromosomi omologhi.

Gli eventi di crossover sono la prima fonte di variazione genetica nei nuclei prodotti dalla meiosi. Un singolo evento di crossover tra cromatidi non fratelli omologhi porta a uno scambio reciproco di DNA equivalente tra un cromosoma materno e un cromosoma paterno. Ora, quando quel cromatide sorella viene spostato in una cellula gamete, trasporterà un po di DNA da un genitore dellindividuo e un po di DNA dallaltro genitore.Il cromatide ricombinante sorella ha una combinazione di geni materni e paterni che non esistevano prima del crossover. Crossover multipli in un braccio del cromosoma hanno lo stesso effetto, scambiando segmenti di DNA per creare cromosomi ricombinanti.

Prometafase I

Levento chiave nella prometafase I è lattaccamento del fuso microtubuli di fibre alle proteine cinetocore ai centromeri. Le proteine cinetocore sono complessi multiproteici che legano i centromeri di un cromosoma ai microtubuli del fuso mitotico. I microtubuli crescono dai centrosomi posti ai poli opposti della cellula. I microtubuli si muovono verso il centro della cellula e si attaccano a uno dei due cromosomi omologhi fusi. I microtubuli si attaccano ai cinetocori di ciascun cromosoma. Con ogni membro della coppia omologa attaccato ai poli opposti della cellula, nella fase successiva, i microtubuli possono separare la coppia omologa. Una fibra del fuso che si è attaccata a un cinetocore è chiamata microtubulo cinetocore. Alla fine della prometafase I, ogni tetrade è attaccata ai microtubuli da entrambi i poli, con un cromosoma omologato rivolto verso ciascun polo. I cromosomi omologhi sono ancora tenuti insieme ai chiasmi. Inoltre, la membrana nucleare si è completamente scomposta.

Metafase I

Durante la metafase I, i cromosomi omologhi sono disposti al centro della cellula con i cinetocori rivolti verso i poli opposti. Le coppie omologhe si orientano casualmente allequatore. Ad esempio, se i due membri omologhi del cromosoma 1 sono etichettati aeb, i cromosomi potrebbero essere allineati a-b o b-a. Questo è importante per determinare i geni trasportati da un gamete, poiché ognuno riceverà solo uno dei due cromosomi omologhi. Ricorda che i cromosomi omologhi non sono identici. Contengono lievi differenze nelle loro informazioni genetiche, facendo sì che ogni gamete abbia una composizione genetica unica.

Questa casualità è la base fisica per la creazione della seconda forma di variazione genetica nella prole. Considera che i cromosomi omologhi di un organismo a riproduzione sessuale sono originariamente ereditati come due insiemi separati, uno da ciascun genitore. Usando gli esseri umani come esempio, un set di 23 cromosomi è presente nelluovo donato dalla madre. Il padre fornisce laltra serie di 23 cromosomi nello sperma che feconda luovo. Ogni cellula della prole multicellulare ha copie delle due serie originali di cromosomi omologhi. Nella profase I della meiosi, i cromosomi omologhi formano le tetradi. Nella metafase I, queste coppie si allineano nel punto intermedio tra i due poli della cellula per formare la piastra della metafase. Poiché esiste la stessa probabilità che una fibra di microtubuli incontri un cromosoma ereditato maternamente o paternamente, la disposizione delle tetradi sulla piastra metafase è casuale. Qualsiasi cromosoma ereditato dalla madre può affrontare entrambi i poli. Qualsiasi cromosoma ereditato paternamente può anche affrontare entrambi i poli. Lorientamento di ciascuna tetrade è indipendente dallorientamento delle altre 22 tetrade.

Questo evento, lassortimento casuale (o indipendente) di cromosomi omologhi sulla piastra metafase, è il secondo meccanismo che introduce la variazione nel gameti o spore. In ogni cellula che subisce la meiosi, la disposizione delle tetradi è diversa. Il numero di variazioni dipende dal numero di cromosomi che compongono un set. Ci sono due possibilità per lorientamento alla piastra metafase; il numero possibile di allineamenti è quindi pari a 2n, dove n è il numero di cromosomi per insieme. Gli esseri umani hanno 23 coppie di cromosomi, il che si traduce in oltre otto milioni (223) di possibili gameti geneticamente distinti. Questo numero non include la variabilità che era stata precedentemente creata nei cromatidi fratelli dal crossover. Dati questi due meccanismi, è altamente improbabile che due cellule aploidi risultanti dalla meiosi abbiano la stessa composizione genetica (Figura 3).

Figura 3. Lassortimento casuale e indipendente durante la metafase I può essere dimostrato considerando una cellula con un insieme di due cromosomi (n = 2). In questo caso, ci sono due possibili disposizioni sul piano equatoriale in metafase I. Il numero totale possibile di gameti diversi è 2n, dove n è uguale al numero di cromosomi in un insieme. In questo esempio, ci sono quattro possibili combinazioni genetiche per i gameti. Con n = 23 nelle cellule umane, ci sono oltre 8 milioni di possibili combinazioni di cromosomi paterni e materni.

Per riassumere le conseguenze genetiche della meiosi I, i geni materni e paterni vengono ricombinati mediante crossover eventi che si verificano tra ciascuna coppia omologa durante la profase I. Inoltre, lassortimento casuale di tetradi sulla piastra metafase produce una combinazione unica di cromosomi materni e paterni che si faranno strada nei gameti.

Anafase I

In anafase I, i microtubuli separano i cromosomi collegati. I cromatidi fratelli rimangono strettamente legati insieme al centromero. I chiasmi si rompono in anafase I quando i microtubuli attaccati ai cinetocori fusi separano i cromosomi omologhi (Figura 4).

Figura 4. Il processo di allineamento cromosomico è diverso tra meiosi I e meiosi II. Nella prometafase I, i microtubuli si attaccano ai cinetocori fusi dei cromosomi omologhi ei cromosomi omologhi sono disposti nel punto medio della cellula in metafase I. In anafase I, i cromosomi omologhi sono separati. Nella prometafase II, i microtubuli si attaccano ai cinetocori dei cromatidi fratelli e i cromatidi fratelli sono disposti nel punto medio delle cellule in metafase II. In anafase II, i cromatidi fratelli sono separati.

Telophase I e Cytokinesis

In telophase, i cromosomi separati arrivano ai poli opposti. Il resto degli eventi tipici di telofase può o non può verificarsi, a seconda della specie. In alcuni organismi, i cromosomi si decondensano e gli involucri nucleari si formano attorno ai cromatidi nella telofase I. In altri organismi, la citochinesi – la separazione fisica dei componenti citoplasmatici in due cellule figlie – avviene senza riformazione dei nuclei. In quasi tutte le specie di animali e alcuni funghi, la citochinesi separa il contenuto cellulare tramite un solco di scissione (costrizione dellanello di actina che porta alla divisione citoplasmatica). Nelle piante, una piastra cellulare si forma durante la citochinesi cellulare dalle vescicole di Golgi che si fondono alla piastra della metafase. Questa piastra cellulare alla fine porterà alla formazione di pareti cellulari che separano le due cellule figlie.

Due cellule aploidi sono il risultato finale della prima divisione meiotica. Le cellule sono aploidi perché ad ogni polo cè solo uno di ogni coppia di cromosomi omologhi. Pertanto, è presente solo un set completo dei cromosomi. Questo è il motivo per cui le cellule sono considerate aploidi: esiste un solo set cromosomico, anche se ogni omologo consiste ancora di due cromatidi fratelli. Ricorda che i cromatidi fratelli sono semplicemente duplicati di uno dei due cromosomi omologhi (ad eccezione dei cambiamenti che si sono verificati durante il crossing over). Nella meiosi II, questi due cromatidi fratelli si separeranno, creando quattro cellule figlie aploidi.

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