Ankylosaurus (Italiano)

Ankylosaurus era il più grande dinosauro anchilosaurino conosciuto e forse il più grande anchilosauride. Nel 2004 Carpenter ha stimato che lindividuo con il cranio più grande conosciuto (esemplare CMN 8880), che è lungo 64,5 centimetri (2,12 piedi) e largo 74,5 centimetri (2,44 piedi), era lungo circa 6,25 metri (20,5 piedi) e aveva unanca altezza di circa 1,7 metri (5,6 ft). Il cranio più piccolo conosciuto (esemplare AMNH 5214) è lungo 55,5 centimetri (1,82 piedi) e largo 64,5 centimetri (2,12 piedi), e Carpenter ha stimato che misurava circa 5,4 metri (18 piedi) di lunghezza e circa 1,4 metri (4,6 piedi) di altezza ai fianchi. Il paleontologo americano Roger BJ Benson e colleghi hanno stimato il peso dellAMNH 5214 a 4,78 tonnellate (5,27 tonnellate corte) nel 2014.

Nel 2017, sulla base di confronti con anchilosaurini più completi, Arbor e Mallon hanno stimato una lunghezza da 7,56 a 9,99 metri (da 24,8 a 32,8 piedi) per CMN 8880 e da 6,02 a 7,95 metri (da 19,8 a 26,1 piedi) per AMNH 5214. Sebbene questultimo sia il più piccolo esemplare di Ankylosaurus, il suo cranio è ancora più grande di quelli di qualsiasi altro anchilosaurine. Alcuni altri anchilosauri hanno raggiunto circa 6 metri (20 piedi) di lunghezza. Poiché le vertebre di AMNH 5214 non sono significativamente più grandi di quelle di altri anchilosaurini, Arbor e Mallon consideravano troppo lunga la loro stima del range superiore di quasi 10 metri (33 piedi) per il grande Ankylosaurus e suggerivano invece una lunghezza di 8 metri (26 piedi) . Arbor e Mallon hanno stimato un peso di 4,78 tonnellate (5,27 tonnellate corte) per AMNH 5214 e provvisoriamente stimato il peso di CMN 8880 a 7,95 tonnellate (8,76 tonnellate corte).

SkullEdit

Il tre teschi noti di Ankylosaurus differiscono in vari dettagli; si pensa che questo sia il risultato della tafonomia (cambiamenti che avvengono durante il decadimento e la fossilizzazione dei resti) e della variazione individuale. Il cranio era basso e di forma triangolare, e più largo che lungo; la parte posteriore del cranio era ampia e bassa. Il cranio aveva un ampio becco sulle premascelle. Le orbite (orbite) erano da quasi tonde a leggermente ovali e non erano rivolte direttamente di lato perché il cranio si assottigliava in avanti. La scatola cranica era corta e robusta, come in altri anchilosaurini. Le creste sopra le orbite si univano alle corna squamose superiori (la loro forma è stata descritta come “piramidale”), che puntavano allindietro ai lati dalla parte posteriore del cranio. La cresta e il corno erano probabilmente elementi separati originariamente, come si è visto nei relativi Pinacosaurus ed Euoplocephalus. Sotto le corna superiori erano presenti le corna giugali, che puntavano allindietro e verso il basso. Le corna potrebbero essere state originariamente degli osteodermi che si sono fusi con il cranio. Lornamento cranico simile a una scaglia sulla superficie dei crani degli anchilosauri è chiamato “caputegulae”, ed era il risultato del rimodellamento del cranio stesso. Questo ha cancellato le suture tra gli elementi del cranio, che è comune per gli anchilosauri adulti. Il modello del caputegolo del cranio era variabile tra i campioni, sebbene alcuni dettagli siano condivisi. Le caputegole sono chiamate in base alla loro posizione sul cranio e quelle di Ankylosaurus includono un caputegolo nasale relativamente grande, esagonale (oa forma di diamante) nella parte anteriore del muso tra le narici, che aveva un caputegolo loreale su ciascun lato, un caputegolo sopraorbitale anteriore e posteriore sopra ciascuna orbita e una cresta delle caputegole nucali nella parte posteriore del cranio.

La regione del muso dellAnkylosaurus era unica tra gli anchilosauri e aveva subito una trasformazione “estrema” rispetto ai suoi parenti. Il muso era arcuato e troncato nella parte anteriore, e le narici erano ellittiche ed erano dirette verso il basso e verso lesterno, a differenza di tutti gli altri anchilosauridi conosciuti dove erano rivolte obliquamente in avanti o verso lalto. Inoltre, le narici non erano visibili dalla parte anteriore perché i seni erano espansi ai lati delle ossa premascellari, in misura maggiore rispetto a quanto visto in altri anchilosauri. Grandi caputegole loreali – osteodermi laterali del muso simili a cinghie – coprivano completamente lapertura allargata delle narici, dando un aspetto bulboso. Le narici avevano anche un setto intranariale, che separava il passaggio nasale dal seno. Ogni lato del muso aveva cinque seni, quattro dei quali espansi nellosso mascellare. Le cavità nasali (o camere) dellAnkylosaurus erano allungate e separate da un setto sulla linea mediana, che divideva linterno del muso in due metà speculari. Le camere nasali avevano due aperture, comprese le choanae (narici interne), e il passaggio dellaria era ad anello.Le mascelle si sono espanse ai lati, dando limpressione di un rigonfiamento, che potrebbe essere stato dovuto ai seni allinterno. Le mascelle avevano una cresta che potrebbe essere stata la sede di attacco per le guance carnose; la presenza di guance negli ornitischi è controversa, ma alcuni nodosauri avevano piastre corazzate che coprivano la regione delle guance, che potrebbero essere state incorporate nella carne.

Lesemplare AMNH 5214 ha 34-35 alveoli dentali (cavità dentali) nella mascella. Le file di denti nelle mascelle di questo campione sono lunghe circa 20 centimetri (7,9 pollici). Ogni alveolo aveva un forame (apertura) vicino al suo lato dove poteva essere visto un dente sostitutivo. Rispetto ad altri anchilosauri, la mandibola dellAnkylosaurus era bassa in proporzione alla sua lunghezza e, se vista di lato, la fila dei denti era quasi diritta invece che arcuata. Le mandibole sono completamente conservate solo nel campione più piccolo (AMNH 5214) e sono lunghe circa 41 centimetri (1,35 piedi). La mandibola incompleta del campione più grande (CMN 8880) ha la stessa lunghezza. LAMNH 5214 ha 35 alveoli dentali nel dentario sinistro e 36 in quello destro, per un totale di 71. Losso predentario della punta delle mandibole non è stato ancora trovato. Come altri anchilosauri, lAnkylosaurus aveva piccoli denti filiformi (a forma di foglia), che erano compressi lateralmente. I denti erano per lo più più alti che larghi ed erano molto piccoli; la loro dimensione in proporzione al cranio significava che le mascelle dellAnkylosaurus potevano ospitare più denti rispetto ad altri Anchilosaurini. I denti del cranio più grande dellAnkylosaurus sono più piccoli di quelli del cranio più piccolo in senso assoluto. Alcuni denti da dietro nella fila di denti si curvavano allindietro e le corone dei denti erano generalmente più piatte su un lato rispetto allaltro. I denti di Ankylosaurus sono diagnostici e possono essere distinti dai denti di altri anchilosauridi in base ai loro lati lisci. I denticoli erano grandi, il loro numero variava da sei a otto sulla parte anteriore del dente e da cinque a sette dietro.

Scheletro postcranicoModifica

La struttura di gran parte dello scheletro di Lanchilosauro, compresa la maggior parte del bacino, della coda e dei piedi, è ancora sconosciuto. Era quadrupede e i suoi arti posteriori erano più lunghi di quelli anteriori. Nel campione olotipo, la scapola (scapola) misura 61,5 centimetri (2,02 piedi) di lunghezza ed è stata fusa con la coracoide (un osso rettangolare collegato allestremità inferiore della scapola). Aveva anche entesi (tessuto connettivo) per vari attaccamenti muscolari. Lomero (osso del braccio superiore) dellAMNH 5214 era corto, molto ampio e lungo circa 54 centimetri (1,77 piedi). Il femore (femore), anchesso da AMNH 5214, era lungo 67 centimetri (2,20 piedi) e molto robusto. Mentre i piedi dellAnkylosaurus sono sconosciuti, i posteriori avevano probabilmente tre dita, come nel caso degli anchilosauridi avanzati.

Le vertebre cervicali avevano ampie spine neurali che aumentavano di altezza verso il corpo. La parte anteriore delle spine neurali aveva entesi ben sviluppate, comune tra i dinosauri adulti, e indica la presenza di grandi legamenti, che aiutavano a sostenere la testa massiccia. Le vertebre dorsali avevano centri (o corpi) corti rispetto alla loro larghezza e le loro spine neurali erano corte e strette. Le vertebre dorsali erano strettamente distanziate, il che limitava il movimento verso il basso della schiena. Le spine neurali avevano tendini ossificati (trasformati in osso), che si sovrapponevano anche ad alcune vertebre. Le costole delle ultime quattro vertebre posteriori erano fuse con le diapofisi e le parapofisi (le strutture che articolavano le costole con le vertebre) e la gabbia toracica era molto ampia in questa parte del corpo. Le vertebre caudali avevano una parte centrale leggermente anfica, ovvero concava su entrambi i lati.

ArmorEdit

Una caratteristica prominente dellAnkylosaurus era la sua armatura, costituita da manopole e placche ossee note come osteodermi , o scudi, incorporati nella pelle. Questi non sono stati trovati nellarticolazione, quindi il loro posizionamento esatto sul corpo è sconosciuto, sebbene si possano fare inferenze sulla base di animali correlati e sono state proposte varie configurazioni. Gli osteodermi variavano da 1 centimetro (0,39 pollici) di diametro a 35,5 centimetri (1,16 piedi) di lunghezza e variavano nella forma. Gli osteodermi dellAnkylosaurus erano generalmente a pareti sottili e incavati nella parte inferiore. Rispetto allEuoplocephalus, gli osteodermi dellAnkylosaurus erano più lisci. Molti osteodermi e ossicini più piccoli probabilmente occupavano lo spazio tra quelli più grandi, come in altri anchilosauridi. Gli osteodermi che ricoprivano il corpo erano molto piatti, sebbene con una chiglia bassa su un margine. Al contrario, il nodosauride Edmontonia aveva chiglie alte che si estendevano da un margine allaltro sulla linea mediana dei suoi osteodermi. LAnkylosaurus aveva alcuni osteodermi più piccoli con una chiglia sulla linea mediana.

Come altri anchilosauridi, Ankylosaurus aveva semianelli cervicali (piastre di armatura sul collo) , ma questi sono noti solo da frammenti, rendendo incerta la loro esatta disposizione. Carpenter ha suggerito che, viste dallalto, le placche sarebbero state accoppiate, creando una forma a V rovesciata sul collo, con lo spazio della linea mediana probabilmente riempito con piccoli ossicini (scudi ossei rotondi) per consentire il movimento. Credeva che la larghezza di questa cintura di armatura fosse troppo larga per essere montata esclusivamente sul collo e che coprisse la base del collo e continuasse sulla regione della spalla. Arbor e il paleontologo canadese Philip J. Currie non erano daccordo con linterpretazione di Carpenter nel 2015 e hanno sottolineato che i frammenti del semianello cervicale del campione olotipo non si adattavano nel modo proposto da Carpenter (anche se ciò potrebbe essere dovuto alla rottura) . Hanno invece suggerito che i frammenti rappresentassero i resti di due semianelli cervicali, che formavano due piastre semicircolari di armatura intorno alla parte superiore del collo, come negli strettamente correlati Anodontosaurus ed Euoplocephalus. Arbor e Mallon elaborarono questa idea , descrivendo la forma di questi semianelli come “gioghi continui a forma di U” sopra la parte superiore del collo e suggerendo che lAnkylosaurus avesse sei osteodermi con chiglia con basi ovali su ciascun semianello.

i primi osteodermi dietro il secondo semianello cervicale sarebbero stati di forma simile a quelli del primo semianello, e gli osteodermi sul dorso probabilmente diminuivano di diametro verso la parte posteriore. Gli osteodermi più grandi erano probabilmente ar disposti in file trasversali e longitudinali su gran parte del corpo, con quattro o cinque file trasversali separate da pieghe nella pelle. Gli osteodermi sui fianchi avrebbero probabilmente avuto un profilo più quadrato rispetto a quelli sul dorso. Potrebbero esserci state quattro file longitudinali di osteodermi sui fianchi. A differenza di alcuni anchilosauri basali e molti nodosauri, gli anchilosauridi non sembrano aver avuto scudi pelvici coossificati sopra i fianchi. Alcuni osteodermi senza chiglia potrebbero essere stati posizionati sopra la regione dellanca di Ankylosaurus, come in Euoplocephalus. LAnkylosaurus può aver avuto tre o quattro file trasversali di osteodermi circolari sulla regione pelvica, che erano più piccoli di quelli sul resto del corpo, come nello Scolosaurus. Osteodermi triangolari più piccoli possono essere stati presenti sui lati del bacino. Le placche appiattite e appuntite assomigliano a quelle sui lati della coda di Saichania e potrebbero essere state distribuite in modo simile su Ankylosaurus. Osteodermi con chiglie ovali potrebbero essere stati posizionati sul lato superiore della coda o sul lato degli arti. Osteodermi triangolari compressi trovati con esemplari di Ankylosaurus potrebbero essere stati posizionati sui lati del bacino o della coda. Gli osteodermi ovoidali, a chiglia ea forma di lacrima sono noti per lAnkylosaurus e potrebbero essere stati posizionati sugli arti anteriori, come quelli conosciuti dal Pinacosaurus, ma non è noto se gli arti posteriori portassero gli osteodermi.

Il club di coda (o pomello della coda) dellAnkylosaurus era composto da due grandi osteodermi, con una fila di piccoli osteodermi sulla linea mediana e due piccoli osteodermi sulla punta; questi osteodermi oscuravano lultima vertebra della coda. Poiché è noto solo il club della coda dellesemplare AMNH 5214, lintervallo di variazione tra gli individui è sconosciuto. Il club di coda dellAMNH 5214 è lungo 60 centimetri (2,0 piedi), largo 49 centimetri (1,61 piedi) e alto 19 centimetri (7,5 pollici). La mazza del campione più grande potrebbe essere stata larga 57 centimetri (1,87 piedi). Il club della coda dellAnkylosaurus era semicircolare se visto dallalto, simile a quelli di Euoplocephalus e Scolosaurus ma a differenza degli osteodermi del club appuntito di Anodontosaurus o del club stretto e allungato del Dyoplosaurus. Le ultime sette vertebre della coda formavano la “maniglia” del bastone della coda. Queste vertebre erano in contatto, senza cartilagine tra di loro, e talvolta erano coossificate, il che le rendeva immobili. Tendini ossificati attaccati alle vertebre davanti al bastone della coda e queste caratteristiche insieme hanno contribuito a rafforzarlo. Le zigapofisi interbloccate (processi articolari) e le spine neurali delle vertebre del manico erano a forma di U se viste dallalto, mentre quelle della maggior parte degli altri anchilosauridi sono a forma di V, il che potrebbe essere dovuto al fatto che il manico dellAnkylosaurus è più largo. La larghezza maggiore può indicare che la coda dellAnkylosaurus era più corta in relazione alla lunghezza del suo corpo rispetto a quella di altri Anchilosauridi, o che aveva le stesse proporzioni ma con un bastone più piccolo.