Biológia a majoroknak I

A meiózist egy olyan interfázis előzi meg, amely a G1, S és G2 fázisokból áll, amelyek közel azonosak a mitózist megelőző fázisokkal. A G1 fázis, amelyet első résfázisnak is neveznek, az interfázis első fázisa, és a sejtek növekedésére összpontosul. Az S fázis az interfázis második fázisa, amelynek során a kromoszómák DNS-e replikálódik. Végül a G2 fázis, más néven második résfázis, az interfázis harmadik és egyben utolsó fázisa; ebben a fázisban a sejt végzi a meiózis utolsó felkészülését.

Az S-fázisban a DNS-duplikáció során mindegyik kromoszóma replikálódik, hogy két azonos másolatot, testvérkromatidákat nevezzenek, amelyeket a centromérán tartanak össze kohesin fehérjék. Cohesin a kromatidokat együtt tartja anafázis II-ig. A centroszómák, amelyek a meiotikus orsó mikrotubulusait szervező struktúrák, szintén replikálódnak. Ez felkészíti a sejtet arra, hogy belépjen az első profiázba, az első meiotikus fázisba.

I-es fázis

Az I-es fázis elején, mielőtt a kromoszómák tisztán mikroszkóposan láthatók lennének, a homológ kromoszómák a tippjeiket a fehérje által a mag burkolatába. Amint a sejtburok bomlani kezd, a homológ kromoszómákkal társított fehérjék közel hozzák egymáshoz a párost. (Emlékezzünk vissza arra, hogy mitózis esetén a homológ kromoszómák nem párosodnak össze. A mitózisban a homológ kromoszómák egymástól végig sorakoznak, így amikor kettéválnak, minden leánysejt testvérkromatidát kap a homológ pár mindkét tagjától.) komplex, a homológ kromoszómák közötti fehérjerács először meghatározott helyeken képződik, majd elterjed, hogy lefedje a kromoszómák teljes hosszát. A homológ kromoszómák szoros párosítását szinapszisnak nevezzük. Szinapszisban a homológ kromoszómák kromatidáin található gének pontosan illeszkednek egymáshoz. A szinaptonemális komplexum támogatja a kromoszóma szegmensek cseréjét nem testvér homológ kromatidák között, ezt az eljárást keresztezésnek nevezik. Az átkelés vizuálisan megfigyelhető a csere után chiasmata (egyes szám = chiasma) formájában (1. ábra).

1. ábra. Az I. fázis elején a homológ kromoszómák szinapszist alkotnak. A kromoszómákat szorosan összeköti és tökéletesen illeszkedik egy szinaptonemális komplexnek nevezett fehérje rács és a centromérán lévő kohesin fehérjék.

Olyan fajokban, mint az emberek, annak ellenére, hogy az X és Y nem a kromoszómák nem homológok (génjeik többsége eltér egymástól), van egy kis homológiájú régiójuk, amely lehetővé teszi az X és Y kromoszómák párosítását az I. fázis során. Részleges szinaptonemális komplex csak a homológia régiói között alakul ki.

A szinaptonemális komplex mentén időközönként nagy rekombinációs csomóknak nevezett fehérjegyüttesek vannak. Ezek az összeállítások megjelölik a későbbi kiaszmaták pontjait, és közvetítik a nem testvérkromatidák közötti keresztezés – vagy genetikai rekombináció – többlépcsős folyamatát. Az egyes kromatidák rekombinációs csomópontja közelében a kettős szálú DNS-t hasítják, a vágott végeket módosítják, és új kapcsolatot létesítenek a nem testvérkromatidák között. Az I. prófázis előrehaladtával a szinaptonemális komplex bomlani kezd és a kromoszómák kondenzálódni kezdenek. Amikor a szinaptonemális komplexus eltűnik, a homológ kromoszómák a centroméránál és a kiasmatánál egymáshoz kötődve maradnak. A kiaszmaták az I. anafázisig maradnak. A kiaszmaták száma a fajtól és a kromoszóma hosszától függően változik. Az I. meiózis során a homológ kromoszómák megfelelő elválasztásához kromoszómánként legalább egy kiazmának kell lennie, de akár 25 is lehet. A keresztezést követően a szinaptonemális komplex megszakad, és a homológ párok közötti kohézin-kapcsolat is megszűnik. Az I. prófázis végén a párokat csak a kiasmatáknál tartják össze (2. ábra), és tetrádoknak nevezik őket, mert most már látható minden homológ kromoszómapár négy testvérkromatidája.

2. ábra Kereszteződés történik a homológ kromoszómák nem testvérkromatidái között. Az eredmény egy genetikai anyagcsere a homológ kromoszómák között.

A keresztezett események jelentik az első genetikai variáció forrását a meiózis által létrehozott sejtmagokban. A homológ nem testvér kromatidák közötti egyetlen kereszteződés az ekvivalens DNS kölcsönös cseréjéhez vezet az anyai kromoszóma és az apai kromoszóma között. Most, amikor a testvérkromatidát egy ivarsejtbe viszik, az DNS egyik szülőjétől, a másik szülőtől pedig DNS-t hordoz.A testvér rekombináns kromatid olyan anyai és apai gének kombinációjával rendelkezik, amely nem létezett a keresztezés előtt. A kromoszóma egyik karjának több keresztezése ugyanolyan hatást fejt ki, és a DNS-szegmenseket kicserélve rekombináns kromoszómákat hoznak létre.

Prometafázis I

Az I prometafázis legfontosabb eseménye az orsó kötődése rost mikrotubulusok a kinetochore fehérjékhez a centromereknél. A kinetochore fehérjék olyan multiprotein komplexek, amelyek a kromoszóma centromeráit a mitotikus orsó mikrotubulusaihoz kötik. A mikrotubulusok a sejt ellentétes pólusaiba helyezett centroszómákból nőnek ki. A mikrotubulusok a sejt közepe felé mozognak, és a két kondenzált homológ kromoszóma egyikéhez kapcsolódnak. A mikrotubulusok az egyes kromoszómák kinetochoráihoz kapcsolódnak. Ha a homológ pár minden tagja a sejt ellentétes pólusaihoz kapcsolódik, a következő fázisban a mikrotubulusok széthúzhatják a homológ párokat. A kinetochore-hoz kapcsolódó orsószálat kinetochore mikrotubulusnak nevezzük. Az I prometafázis végén mindkét tetrád mindkét pólus mikrotubulusához kapcsolódik, egy-egy homológ kromoszómával minden pólus felé nézve. A homológ kromoszómák még mindig együtt vannak a chiasmatáknál. Ezen túlmenően a magmembrán teljesen lebomlott.

I metafázis

Az I metafázis során a homológ kromoszómák a sejt közepén helyezkednek el, a kinetochorok ellentétes pólusokkal vannak szemben. A homológ párok véletlenszerűen tájékozódnak az Egyenlítőnél. Például, ha az 1. kromoszóma két homológ tagját a és b jelzéssel látják el, akkor a kromoszómák az a-b vagy a b-a sorba állíthatják. Ez fontos az ivarsejt által hordozott gének meghatározásakor, mivel mindegyik csak a két homológ kromoszóma egyikét kapja meg. Emlékezzünk vissza arra, hogy a homológ kromoszómák nem azonosak. Enyhe különbségeket tartalmaznak genetikai információikban, ami az egyes ivarsejtek egyedi genetikai összetételét eredményezi.

Ez a véletlenszerűség képezi a fizikai alapot az utódok genetikai variációjának második formájának létrehozásához. Vegye figyelembe, hogy a nemi úton szaporodó organizmus homológ kromoszómái eredetileg két külön halmazként öröklődnek, egy-egy szülőtől. Embereket használva az anya által felajánlott petesejtben 23 kromoszóma található. Az apa biztosítja a másik 23 kromoszóma készletet a spermiumban, amely megtermékenyíti a petesejtet. A többsejtű utódok minden sejtjében megtalálhatók az eredeti két homológ kromoszómasorozat másolatai. A meiózis I. profázisában a homológ kromoszómák alkotják a tetrádokat. Az I. metafázisban ezek a párok a sejt két pólusa közötti felénél sorakoznak a metafázislemez kialakításához. Mivel egyenlő az esély arra, hogy egy mikrotubulus rost anyai vagy apai örökölt kromoszómával találkozik, a tetrádok elrendezése a metafázis lemezen véletlenszerű. Bármely anyai örökölt kromoszóma bármelyik pólussal szembesülhet. Bármely apai örökölt kromoszóma bármelyik pólussal szembesülhet. Az egyes tetrádok orientációja független a többi 22 tetrád orientációjától.

Ez az esemény – a metafázislemezen található homológ kromoszómák véletlenszerű (vagy független) választéka – a második mechanizmus, amely variációt vezet be a ivarsejtek vagy spórák. Minden meiózison áteső sejtben a tetrádok elrendezése eltérő. A variációk száma függ a készletet alkotó kromoszómák számától. Két lehetőség van a metafázislemezen való tájékozódásra; a lehetséges illesztések száma tehát 2n, ahol n a kromoszómák száma készletenként. Az emberek 23 kromoszómapárral rendelkeznek, ami több mint nyolc millió (223) lehetséges genetikailag elkülönülő ivarsejtet eredményez. Ez a szám nem tartalmazza azt a változékonyságot, amelyet korábban a testvérkromatidákban keresztezéssel hoztak létre. E két mechanizmust figyelembe véve nagyon valószínűtlen, hogy a meiózis eredményeként létrejövő két haploid sejt azonos genetikai összetételű legyen (3. ábra).

3. ábra Véletlenszerű, független választék az I metafázis során két kromoszóma halmazával (n = 2) rendelkező sejt figyelembevételével bizonyítható. Ebben az esetben két lehetséges elrendezés van az egyenlítői síkon az I. metafázisban. A különféle ivarsejtek összes lehetséges száma 2n, ahol n megegyezik a halmaz kromoszómáinak számával. Ebben a példában négy lehetséges genetikai kombináció létezik a ivarsejtekre. Mivel az emberi sejtekben n = 23 van, az apai és az anyai kromoszómák több mint 8 millió lehetséges kombinációja létezik.

Az meiózis I genetikai következményeinek összefoglalása érdekében az anyai és az apai géneket keresztkombinációval kombináljuk. események, amelyek az egyes homológ párok között előfordulnak az I. profázis során. Ezenkívül a metafázis lemezen található tetrádok véletlenszerű választéka az anyai és az apai kromoszómák egyedülálló kombinációját hozza létre, amely bejut a gametákba.

I anafázis

Az I anafázisban a mikrotubulusok széthúzzák a kapcsolt kromoszómákat. A testvérkromatidák szorosan összekapcsolódnak a centromérán. A kiasmaták az I anafázisban megtörnek, amikor a fuzionált kinetochorákhoz kapcsolódó mikrotubulusok széthúzzák a homológ kromoszómákat (4. ábra).

4. ábra A kromoszóma illesztésének folyamata különbözik az meiózis I és a meiózis II között. Az I. prometafázisban a mikrotubulusok a homológ kromoszómák fuzionált kinetochoráihoz kapcsolódnak, és a homológ kromoszómák a sejt középpontjában helyezkednek el az I. metafázisban. Az I anafázisban a homológ kromoszómák elválnak. A prometafázis II-ben a mikrotubulusok a testvérkromatidák kinetochoráihoz kapcsolódnak, és a testvérkromatidák a sejtek középpontjában helyezkednek el a metafázis II-ben. Az anafázis II-ben a testvérkromatidák elválnak.

I. telofázis és citokinezis

A telofázisban az elválasztott kromoszómák ellentétes pólusokba érkeznek. A tipikus telofázisos események fennmaradó része a fajtól függően előfordulhat vagy nem. Egyes organizmusokban a kromoszómák dekonszenzálódnak, és az I. telofázisban a kromatidák körül magburkok alakulnak ki. Más organizmusokban a citokinezis – a citoplazmatikus komponensek két leánysejtbe történő fizikai szétválasztása – a magok megreformálása nélkül történik. Szinte minden állatfajban és egyes gombákban a citokinezis hasítja barázdán keresztül (az aktingyűrű szűkülete, amely a citoplazmatikus osztódáshoz vezet) elválasztja a sejt tartalmát. Növényekben sejtlemez képződik a sejt citokinézise során a metafázis lemezen összeolvadó Golgi vezikulákkal. Ez a sejtlemez végül a két leánysejtet elválasztó sejtfalak kialakulásához vezet.

Két haploid sejt az első meiotikus osztódás végeredménye. A sejtek haploidok, mert minden pólusban csak egy van a homológ kromoszómák párjából. Ezért csak a kromoszómák teljes csoportja van jelen. Ezért a sejteket haploidnak tekintik – csak egy kromoszóma-készlet van, annak ellenére, hogy minden homológ még mindig két testvérkromatidából áll. Emlékezzünk vissza arra, hogy a testvérkromatidák csupán a két homológ kromoszóma egyikének duplikátumai (kivéve azokat a változásokat, amelyek az átkelés során következtek be). A meiózis II-ben ez a két testvérkromatid különválik, négy haploid leánysejtet hozva létre.

Hozzájárulás!

Javítsa ezt az oldaltTovábbi információ