Motorický neuron

Horní motorické neurony Upravit

Horní motorické neurony pocházejí z motorické kůry umístěné v precentrálním gyrusu. Buňky, které tvoří primární motorickou kůru, jsou Betzovy buňky, které jsou typem pyramidové buňky. Axony těchto buněk sestupují z kůry a tvoří kortikospinální trakt. Kortikomotorneurony vyčnívají z primární kůry přímo na motorické neurony ve ventrálním rohu míchy. Jejich axony se synchronizují na spinálních motorických neuronech více svalů i na spinálních interneuronech. Jsou jedinečné pro primáty a bylo navrženo, že jejich funkcí je adaptivní ovládání rukou, včetně relativně nezávislé kontroly jednotlivých prstů. Kortikomotorické neurony se dosud vyskytovaly pouze v primární motorické kůře, a nikoli v sekundárních motorických oblastech. jejich efektory. V míše tyto sestupné ústrojí nesou impulsy z různých oblastí. Tyto plochy také slouží jako místo původu dolních motorických neuronů. V míše se nachází sedm hlavních sestupných motorických traktů:

• Laterální kortikospinální trakt
• Rubrospinální trakt
• Laterální retikulospinální trakt
• Vestibulospinální trakt
• Mediální retikulospinální trakt
• Tektospinální trakt
• Přední kortikospinální trakt

Dolní motorické neurony Upravit / h3>

Dolní motorické neurony jsou ty, které pocházejí z míchy a přímo nebo nepřímo inervují efektorové cíle. Cíl těchto neuronů se liší, ale v somatickém nervovém systému bude cílem nějaký druh svalového vlákna. Existují tři primární kategorie nižších motorických neuronů, které lze dále rozdělit do podkategorií.

Podle jejich cílů jsou motorické neurony rozděleny do tří širokých kategorií:

• Somatické motorické neurony
• Speciální viscerální motorické neurony
• Obecné viscerální motorické neurony

Somatické motorické neurony Upravit

Somatické motorické neurony pocházejí z centrálního nervového systému, promítají své axony do kosterních svalů (jako jsou svaly končetin, břišní a mezižeberní svaly), které se účastní lokomoce. Tři typy těchto neuronů jsou alfa eferentní neurony, beta eferentní neurony a gama eferentní neurony. Nazývají se eferentní pro indikaci toku informací z centrálního nervového systému (CNS) na periferii.

• Alfa motorické neurony inervují extrafuzální svalová vlákna, která jsou hlavní složkou generující sílu sval. Jejich buněčná těla jsou ve ventrálním rohu míchy a někdy se jim říká buňky ventrálního rohu. Jeden motorický neuron se může v průměru synchronizovat se 150 svalovými vlákny. Motorický neuron a všechna svalová vlákna, ke kterým se připojuje, je motorická jednotka. Motorové jednotky jsou rozděleny do 3 kategorií: Hlavní článek: Motorová jednotka
  • Pomalé (S) motorické jednotky stimulují malá svalová vlákna, která se stahují velmi pomalu a poskytují malé množství energie, ale jsou velmi odolná proti únavě, takže se používají k udržení svalové kontrakce, jako je udržování těla ve vzpřímené poloze. Energii získávají oxidačními prostředky, a proto vyžadují kyslík. Také se jim říká červená vlákna.
  • Rychlé únavové (FF) motorické jednotky stimulují větší svalové skupiny, které velmi rychle aplikují velkou sílu, ale únavu. Používají se pro úkoly, které vyžadují velké krátké výbuchy energie, jako je skákání nebo běh. Energii získávají glykolytickými prostředky, a proto nevyžadují kyslík. Říká se jim bílá vlákna.
  • Rychlé motorické jednotky odolné proti únavě stimulují středně velké svalové skupiny, které nereagují tak rychle jako FF motorové jednotky, ale lze je udržet mnohem déle (jak vyplývá z názvu) a poskytují větší sílu než motorové jednotky S. Používají k získání energie jak oxidační, tak glykolytické prostředky.

Vedle dobrovolné kontrakce kosterního svalstva přispívají alfa motorické neurony také ke svalovému tonusu, což je nepřetržitá síla generovaná kontrakčním svalem, který brání protahování. Když je sval natažen, senzorické neurony uvnitř svalového vřetena detekují stupeň natažení a vysílají signál do CNS. CNS aktivuje alfa motorické neurony v míše, které způsobují kontrakce extrafuzálních svalových vláken a tím odolávají dalšímu protahování. Tento proces se také nazývá strečový reflex.

• Beta motorické neurony inervují intrafuzální svalová vlákna svalových vřeten s kolaterály k extrafuzálním vláknům. Existují dva typy beta motorických neuronů: Pomalé kontrakce – Tyto inervují extrafuzální vlákna. Rychlé uzavírání smluv – Tyto inervují intrafuzální vlákna.
• Gama motorické neurony inervují intrafuzální svalová vlákna nacházející se ve svalovém vřetenu. Regulují citlivost vřetena na protahování svalů. Při aktivaci gama neuronů se intrafuzální svalová vlákna smršťují, takže k aktivaci vřetenových senzorických neuronů a strečového reflexu je zapotřebí jen malý úsek. Existují dva typy gama motorických neuronů: Dynamické – Zaměřují se na vlákna Bag1 a zvyšují dynamickou citlivost. Statické – Zaměřují se na vlákna Bag2 a zvyšují citlivost roztažení.
• Regulační faktory dolních motorických neuronů
  • Princip velikosti – týká se somy motorického neuronu. To omezuje větší neurony na příjem většího excitačního signálu za účelem stimulace svalových vláken, které inervuje. Snížením zbytečného náboru svalových vláken je tělo schopné optimalizovat spotřebu energie.
  • Persistent Inward Current (PIC) – nedávný výzkum studií na zvířatech ukázal, že konstantní tok iontů, jako je vápník a sodík, kanály v soma a dendrity ovlivňují synaptický vstup. Alternativním způsobem, jak o tom přemýšlet, je to, že postsynaptický neuron je aktivován před přijetím impulsu.
  • After Hyper-polarization (AHP) – Byl identifikován trend, který ukazuje, že pomalé motorické neurony mají po delší dobu intenzivnější AHP. Jedním ze způsobů, jak si to pamatovat, je to, že pomalá svalová vlákna se mohou stahovat déle, takže má smysl, že jejich odpovídající motorické neurony střílejí pomaleji.

Speciální viscerální motorické neurony Upravit

Ty jsou také známé jako větvové motorické neurony, které se podílejí na výrazu tváře, mastikaci, fonaci, a polykání. Přidružené hlavové nervy jsou okulomotorické, abdukční, trochleární a hypoglosální nervy.

větev NS	Pozice	Neurotransmiter
Somatický	n / a	Acetylcholin
parasympatikum	preganglionický	acetylcholin
parasympatikum	Ganglionic	Acetylcholin
Sympatický	Preganglionic	Acetylcholin
soucitný	ganglionický	norepinefrin *
* kromě vláken na pot žlázy a některé krevní cévy Neurotransmitery motorických neuronů

Obecné viscerální motorické neurony Upravit

Tyto motorické neurony nepřímo inervují srdeční sval a hladké svaly vnitřností (svaly tepen): synchronizují se na neurony umístěné v gangliích a autonomního nervového systému (sympatický a parasympatický), který se nachází v periferním nervovém systému (PNS) a který sám přímo inervuje viscerální svaly (a také některé buňky žlázy).

V důsledku toho je motorické ovládání kosterní a větvové svaly jsou monosynaptické zahrnující pouze jeden motorický neuron, buď somatický nebo větvový, který se synapzuje do svalu. Srovnatelně je ovládání viscerálních svalů disynaptické a zahrnuje dva neurony: obecný viscerální motorický neuron nacházející se v CNS se synapzuje na gangliový neuron nacházející se v PNS, který se synapzuje na sval. motorické neurony jsou cholinergní, to znamená, že uvolňují neurotransmiter acetylcholin. Parasympatické gangliové neurony jsou také cholinergní, zatímco většina sympatických gangliových neuronů jsou noradrenergní, to znamená, že uvolňují neurotransmiter noradrenalin. (viz tabulka)

Neuromuskulární spojení JunctionEdit

Jeden motorický neuron může inervovat mnoho svalových vláken a svalové vlákno může podstoupit mnoho akčních potenciálů v čase potřebném pro jedno svalové záškuby. Výsledkem je, že pokud akční potenciál dorazí před dokončením záškubu, záškuby se mohou navzájem překrývat, a to buď součtem, nebo tetanickou kontrakcí. V souhrnu je sval stimulován opakovaně, takže další akční potenciály pocházející ze somatického nervového systému přicházejí před koncem záškubu. Záškuby se tak navzájem překrývají, což vede k síle větší, než je síla jediného záškubu. Tetanická kontrakce je způsobena neustálou stimulací velmi vysokých frekvencí – akční potenciály přicházejí tak rychle, že jednotlivé záškuby jsou nerozeznatelné a napětí plynule stoupá a nakonec dosáhne náhorní plošiny.

Rozhraní mezi motorickým neuronem a svalové vlákno je specializovaná synapse zvaná neuromuskulární spojení. Po adekvátní stimulaci motorický neuron uvolňuje záplavu acetylcholinových (Ach) neurotransmiterů z terminálních axonů ze synaptických váčků, které se vážou na plazmatickou membránu. Molekuly acetylcholinu se vážou na postsynaptické receptory nacházející se v koncové desce motoru.Jakmile jsou navázány dva receptory acetylcholinu, otevře se iontový kanál a sodíkové ionty se nechají proudit do buňky. Příliv sodíku do buňky způsobuje depolarizaci a spouští svalový akční potenciál. T tubuly sarkolemmy jsou poté stimulovány, aby se vyvolalo uvolňování iontů vápníku ze sarkoplazmatického retikula. Právě toto chemické uvolňování způsobuje smrštění cílového svalového vlákna.

U bezobratlých může být reakce ve svalovém vláknu buď excitační nebo inhibiční, v závislosti na uvolněném neurotransmiteru a typu receptoru, na který se váže. U obratlovců však může být reakce svalového vlákna na neurotransmiter pouze vzrušující, jinými slovy kontraktilní. Svalové relaxace a inhibice svalové kontrakce u obratlovců se dosáhne pouze inhibicí samotného motorického neuronu. Takto fungují svalové relaxanci působením spíše na samotné motorické neurony, které inervují svaly (snížením jejich elektrofyziologické aktivity) nebo na cholinergní neuromuskulární spojení.