Knihovnička (Čeština)

Zatímco otolitové orgány se primárně zabývají translačními pohyby, půlkruhové kanály snímají rotace hlavy, vyplývající buď ze samoindukovaných pohybů nebo z úhlových zrychlení hlava udělená vnějšími silami. Každý ze tří půlkruhových kanálků má ve své základně baňatou expanzi zvanou ampulka (obrázek 14.7), ve které je uložen senzorický epitel neboli crista, který obsahuje vláskové buňky. Struktura kanálů naznačuje, jak detekují úhlová zrychlení, která vznikají rotací hlavy. Vlasové svazky vyčnívají z cristy do želatinové hmoty, kupule, která přemosťuje šířku ampulky a vytváří tekutinovou bariéru, kterou endolymfa nemůže cirkulovat. Výsledkem je, že vyhovující kopule je narušena pohyby endolymfatické tekutiny. Když se hlava otočí v rovině jednoho z půlkruhových kanálů, setrvačnost endolymfy vytváří sílu přes kupuli, která ji distancuje od směru pohybu hlavy a způsobuje posun vlasových svazků v crista (obrázek 14.8A) , B). Naproti tomu lineární zrychlení hlavy vytváří stejné síly na obou stranách kupule, takže svazky vlasů nejsou přemístěny.

Obrázek 14.7

Ampule zadního půlkruhového kanálu ukazující cristu, svazky vlasů a kupuli. Kopule je zkreslena tekutinou v membránovém kanálu, když se hlava otáčí.

Obrázek 14.8

Funkční organizace půlkruhových kanálů. (A) Poloha kupule bez úhlového zrychlení. (B) Zkreslení kupule během úhlového zrychlení. Když se hlava otáčí v rovině kanálu (šipka mimo kanál), setrvačnost (více …)

Na rozdíl od vakulárních a utrikulárních makul, všechny vláskové buňky v cristě v každém půlkruhovém kanálu jsou organizovány tak, že jejich kinocilie směřuje stejným směrem (viz obrázek 14.2C). Když se tedy kupule pohybuje správným směrem, depolarizuje se celá populace vlasových buněk a zvyšuje se aktivita ve všech inervujících axonech. Když se kupule pohybuje v opačném směru, populace je hyperpolarizována a aktivita neuronů klesá. Odklony kolmé k excitačně-inhibičnímu směru vyvolávají malou nebo žádnou odezvu.

Každý půlkruhový kanál pracuje ve shodě s partnerem umístěným na druhé straně hlavy, který má své vlasové buňky zarovnané opačně. Existují tři takové páry: dva páry vodorovných kanálů a horní kanál na každé straně, který pracuje se zadním kanálem na druhé straně (obrázek 14.8C). Otáčení hlavy deformuje kupuli v opačných směrech u obou partnerů, což vede k opačným změnám v jejich rychlostech střelby (rámeček C). Například orientace vodorovných kanálů je činí selektivně citlivými na rotaci v horizontální rovině. Přesněji řečeno, vlasové buňky v kanálu, ke kterému se hlava otáčí, jsou depolarizovány, zatímco buňky na druhé straně jsou hyperpolarizovány. Například, když se hlava otočí doleva, je kupule tlačena směrem ke kinociliu v levém vodorovném kanálu a rychlost střelby příslušných axonů v levém vestibulárním nervu se zvyšuje. Naproti tomu je kupule v pravém vodorovném kanálu odsunuta od kinocilium se současným snížením rychlosti střelby souvisejících neuronů. Pokud je pohyb hlavy doprava, je výsledek opačný. Toto uspořádání push-pull funguje pro všechny tři páry kanálů; pár, jehož aktivita je modulována, je v rotační rovině a člen dvojice, jejíž aktivita je zvýšena, je na straně, ke které se hlava otáčí. Čistým výsledkem je systém, který poskytuje informace o rotaci hlavy v libovolném směru.

Box C

Házení studené vody do vestibulárního systému.