Bookshelf (Čeština)

Funkce peroxizomů

Peroxisomy obsahují nejméně 50 různých enzymů, které se účastní různých biochemických cest v různých typech buněk . Peroxisomy byly původně definovány jako organely, které provádějí oxidační reakce vedoucí k produkci peroxidu vodíku. Protože peroxid vodíku je pro buňku škodlivý, obsahují peroxisomy také enzym katalázu, který rozkladá peroxid vodíku buď jeho přeměnou na vodu, nebo jeho použitím k oxidaci jiné organické sloučeniny. Různé oxidační reakce v peroxisomech rozkládají různé substráty, včetně kyseliny močové, aminokyselin a mastných kyselin. Oxidace mastných kyselin (obrázek 10.25) je obzvláště důležitým příkladem, protože poskytuje hlavní zdroj metabolické energie. Ve zvířecích buňkách jsou mastné kyseliny oxidovány jak v peroxisomech, tak v mitochondriích, ale v kvasinkách a rostlinách je oxidace mastných kyselin omezena na peroxisomy.

Kromě toho, že poskytuje oddělení pro oxidační reakce, peroxisomy se účastní biosyntézy lipidů. V živočišných buňkách jsou cholesterol a dolichol syntetizovány v peroxisomech i v ER. V játrech se peroxisomy také podílejí na syntéze žlučových kyselin, které jsou odvozeny z cholesterolu. Peroxisomy navíc obsahují enzymy potřebné pro syntézu plazmatogenů – rodina fosfolipidů, ve kterých je jeden z uhlovodíkových řetězců spojen s glycerolem spíše etherovou vazbou než esterovou vazbou (obrázek 10.26). Plazmalogeny jsou důležitými membránovými složkami v některých tkáních, zejména v srdci a mozku, i když v jiných chybí.

Peroxisomy hrají v rostlinách dvě obzvláště důležité role. Za prvé, peroxisomy v semenech jsou zodpovědné za přeměnu uložených mastných kyselin na uhlohydráty, což je zásadní pro poskytnutí energie a surovin pro růst klíčící rostliny. K tomu dochází prostřednictvím řady reakcí nazývaných glyoxylátový cyklus, který je variantou cyklu kyseliny citronové (obrázek 10.27). Peroxisomy, ve kterých k tomu dochází, se někdy nazývají glyoxysomy.

Zadruhé, peroxisomy v listech se podílejí na fotorespiraci, která slouží k metabolizaci vedlejší produkt vytvořený během fotosyntézy (obrázek 10.28). CO2 se během fotosyntézy přeměňuje na sacharidy pomocí řady reakcí nazývaných Calvinův cyklus (viz obrázek 2.39). Prvním krokem je přidání CO2 k pětikarbonovému cukru ribulóza-1,5-bisfosfátu, čímž se získá dvě molekuly 3-fosfoglycerátu (každý se třemi uhlíky). Avšak zapojený enzym (ribulóza-bisfosfátkarboxyláza nebo rubisco) někdy katalyzuje přidání O2 místo CO2, čímž vzniká jedna molekula 3-fosfoglycerátu a jedna molekula fosfoglykolátu (dva uhlíky). Jedná se o vedlejší reakci a fosfoglykolát není užitečným metabolitem. Nejprve se převede na glykolát a poté se převede na peroxisomy, kde se oxiduje a převede na glycin. Glycin je poté přenesen do mitochondrií, kde jsou dvě molekuly glycinu přeměněny na jednu molekulu serinu se ztrátou CO2 a NH3. Serin se poté vrací do peroxisomů, kde se převádí na glycerát. Nakonec je glycerát převeden zpět do chloroplastů, kde se vrací do Calvinova cyklu. Fotorespirace se nejeví jako prospěšná pro rostlinu, protože je to v podstatě opak fotosyntézy – O2 se spotřebovává a CO2 se uvolňuje bez jakéhokoli zvýšení ATP. Příležitostné využití O2 místo CO2 se však jeví jako inherentní vlastnost rubisca, takže fotorepirace je obecným doprovodem fotosyntézy. Peroxisomy tedy hrají důležitou roli tím, že umožňují regeneraci a využití většiny uhlíku v glykolátu.