Biologie pro velké společnosti I

Meióze předchází mezifáze skládající se z fází G1, S a G2, které jsou téměř identické s fázemi předcházejícími mitóze. Fáze G1, která se také nazývá první mezerová fáze, je první fází mezifáze a je zaměřena na růst buněk. Fáze S je druhá fáze mezifáze, během níž se replikuje DNA chromozomů. A konečně, fáze G2, nazývaná také druhá fáze mezery, je třetí a poslední fází mezifáze; v této fázi prochází buňka závěrečnými přípravami na meiózu.

Během duplikace DNA ve fázi S se každý chromozom replikuje za vzniku dvou identických kopií, nazývaných sesterské chromatidy, které jsou drženy pohromadě v centromere kohezinové proteiny. Cohesin drží chromatidy pohromadě až do anafáze II. Centrosomy, což jsou struktury, které organizují mikrotubuly meiotického vřetene, se také replikují. To připravuje buňku na vstup do profázy I, první meiotické fáze.

Prophase I

Na počátku profáze I, než lze chromosomy jasně mikroskopicky vidět, jsou homologní chromozomy připojeny na jejich tipy na jaderný obal bílkovinami. Jakmile se jaderný obal začne rozpadat, proteiny spojené s homologními chromozomy přivedou pár blízko k sobě. (Připomeňme, že v mitóze se homologické chromozomy nespárují dohromady. V mitóze se homologní chromozomy seřazují od začátku ke konci, takže když se rozdělí, každá dceřiná buňka obdrží sesterskou chromatidu od obou členů homologního páru.) komplex, mřížka proteinů mezi homologními chromozomy, se nejprve vytvoří na konkrétních místech a poté se rozšíří tak, aby pokryla celou délku chromozomů. Těsné párování homologních chromozomů se nazývá synapsis. Při synapse jsou geny na chromatidech homologních chromozomů přesně vzájemně srovnány. Synaptonemální komplex podporuje výměnu chromozomálních segmentů mezi nesesterskými homologními chromatidy, což je proces zvaný křížení. Přechod lze po výměně vizuálně pozorovat jako chiasmata (singular = chiasma) (obrázek 1).

Obrázek 1. Na začátku profáze I se homologické chromozomy spojily a vytvořily synapse. Chromozomy jsou pevně svázány a v dokonalém souladu proteinovou mřížkou nazývanou synaptonemální komplex a kohezinovými proteiny v centromere.

U druhů, jako jsou lidé, i když pohlaví X a Y chromozomy nejsou homologní (většina jejich genů se liší), mají malou oblast homologie, která umožňuje spárování chromozomů X a Y během profáze I. Částečný synaptonemální komplex se vyvíjí pouze mezi oblastmi homologie.

V intervalech podél synaptonemálního komplexu jsou velké proteinové svazky nazývané rekombinační uzliny. Tyto sestavy označují body pozdějších chiasmat a zprostředkovávají vícestupňový proces křížení – nebo genetické rekombinace – mezi nesesterskými chromatidy. V blízkosti rekombinačního uzlu na každém chromatidu se dvouvláknová DNA štěpí, upravené konce se upraví a vytvoří se nové spojení mezi nesesterskými chromatidy. Jak profáza I postupuje, synaptonemální komplex se začíná rozpadat a chromozomy začínají kondenzovat. Když synaptonemální komplex zmizí, homologní chromozomy zůstávají navzájem připojeny v centromere a v chiasmatech. Chiasmata zůstávají až do anafáze I. Počet chiasmat se liší podle druhu a délky chromozomu. Na správné oddělení homologních chromozomů během meiózy I musí existovat alespoň jeden chiasma na chromozom, ale může jich být až 25. Po křížení se synaptonemální komplex rozpadne a také se odstraní kohezinové spojení mezi homologními páry. Na konci profáze I jsou páry drženy pohromadě pouze u chiasmat (obrázek 2) a nazývají se tetrady, protože jsou nyní viditelné čtyři sesterské chromatidy každého páru homologních chromozomů.

Obrázek 2. K přechodu dochází mezi nesesterskými chromatidami homologních chromozomů. Výsledkem je výměna genetického materiálu mezi homologními chromozomy.

Crossoverové události jsou prvním zdrojem genetické variace v jádrech produkovaných meiózou. Jedna křížová událost mezi homologními nesesterskými chromatidami vede k vzájemné výměně ekvivalentní DNA mezi mateřským chromozomem a otcovským chromozomem. Nyní, když je tato sesterská chromatida přesunuta do buňky gamety, bude nést část DNA od jednoho rodiče jednotlivce a část DNA od druhého rodiče.Sesterský rekombinantní chromatid má kombinaci mateřských a otcovských genů, které před přechodem neexistovaly. Několik křížení v rameni chromozomu má stejný účinek, výměna segmentů DNA za vytvoření rekombinantních chromozomů.

Prometaphase I

Klíčovou událostí v prometaphase I je připojení vřetena mikrotubuly vlákna na proteiny kinetochore v centromerech. Kinetochorové proteiny jsou multiproteinové komplexy, které vážou centromery chromozomu na mikrotubuly mitotického vřetena. Mikrotubuly rostou z centrosomů umístěných na opačných pólech buňky. Mikrotubuly se pohybují směrem ke středu buňky a připojují se k jednomu ze dvou fúzovaných homologních chromozomů. Mikrotubuly se váží na kinetochory každého chromozomu. S každým členem homologního páru připojeným k opačným pólům buňky mohou v další fázi mikrotubuly homologní pár oddělit. Vřetenové vlákno, které se připojilo ke kinetochoru, se nazývá kinetochorový mikrotubul. Na konci prometafáze I je každá tetrada připojena k mikrotubulům z obou pólů, přičemž ke každému pólu směřuje jeden homologní chromozom. Homologní chromozomy jsou stále drženy pohromadě u chiasmat. Kromě toho se jaderná membrána úplně rozpadla.

Metafáze I

Během metafáze I jsou homologní chromozomy uspořádány ve středu buňky s kinetochory obrácenými k opačným pólům. Homologické páry se náhodně orientují na rovníku. Pokud jsou například dva homologní členové chromozomu 1 označeni a a b, pak by se chromozomy mohly srovnat a-b nebo b-a. To je důležité při určování genů nesených gametou, protože každý obdrží pouze jeden ze dvou homologních chromozomů. Připomeňme, že homologní chromozomy nejsou totožné. Obsahují nepatrné rozdíly ve své genetické informaci, což způsobuje, že každá gameta má jedinečný genetický makeup.

Tato náhodnost je fyzickým základem pro vytvoření druhé formy genetické variace u potomků. Uvažujme, že homologní chromozomy sexuálně se množícího organismu jsou původně zděděny jako dvě samostatné sady, jedna od každého rodiče. Na příkladu člověka je ve vajíčku darovaném matkou přítomna jedna sada 23 chromozomů. Otec poskytuje další sadu 23 chromozomů ve spermatu, které oplodňuje vajíčko. Každá buňka mnohobuněčného potomstva má kopie původních dvou sad homologních chromozomů. Ve fázi I meiózy tvoří homologické chromozomy tetrady. V metafázi I se tyto páry seřadí ve středu mezi dvěma póly buňky a tvoří metafázovou desku. Protože existuje stejná šance, že mikrotubulové vlákno narazí na mateřský nebo otcovsky zděděný chromozom, je uspořádání tetrad na metafázové desce náhodné. Jakýkoli mateřsky zděděný chromozom může čelit kterémukoli pólu. Kterýkoli otcovsky zděděný chromozom může také čelit kterémukoli pólu. Orientace každé tetrady je nezávislá na orientaci ostatních 22 tetrad.

Tato událost – náhodný (nebo nezávislý) sortiment homologních chromozomů na metafázové desce – je druhým mechanismem, který zavádí variace do gamety nebo výtrusy. V každé buňce, která prochází meiózou, je uspořádání tetrad odlišné. Počet variací závisí na počtu chromozomů tvořících sadu. Existují dvě možnosti orientace na metafázové desce; možný počet seřazení se proto rovná 2n, kde n je počet chromozomů na sadu. Lidé mají 23 párů chromozomů, což vede k více než osmi milionům (223) možných geneticky odlišných gamet. Toto číslo nezahrnuje variabilitu, která byla dříve vytvořena v sesterských chromatidách křížením. Vzhledem k těmto dvěma mechanismům je vysoce nepravděpodobné, že by jakékoli dvě haploidní buňky pocházející z meiózy měly stejné genetické složení (obrázek 3).

Obrázek 3. Náhodný, nezávislý sortiment během metafáze I lze demonstrovat zvážením buňky se sadou dvou chromozomů (n = 2). V tomto případě existují dvě možná uspořádání v rovníkové rovině v metafázi I. Celkový možný počet různých gamet je 2n, kde n se rovná počtu chromozomů v sadě. V tomto příkladu existují čtyři možné genetické kombinace pro gamety. S n = 23 v lidských buňkách existuje více než 8 milionů možných kombinací otcovských a mateřských chromozomů.

Abychom shrnuli genetické důsledky meiózy I, jsou mateřské a otcovské geny rekombinovány křížením události, ke kterým dochází mezi každým homologním párem během profáze I. Kromě toho náhodný sortiment tetrad na metafázové desce vytváří jedinečnou kombinaci mateřských a otcovských chromozomů, které se dostanou do gamet.

Anafáze I

V anafáze I mikrotubuly oddělují spojené chromozomy od sebe. Sesterské chromatidy zůstávají pevně svázány dohromady v centromere. Chiasmata jsou rozbita v anafáze I, protože mikrotubuly připojené k fúzovaným kinetochorům oddělují homologní chromozomy od sebe (obrázek 4).

Obrázek 4. Proces zarovnávání chromozomů se u meiózy I a meiózy II liší. V prometafáze I se mikrotubuly váží na fúzované kinetochory homologních chromozomů a homologní chromozomy jsou uspořádány ve středu buňky v metafázi I. V anafáze I jsou homologní chromozomy odděleny. V prometafáze II se mikrotubuly váží na kinetochory sesterských chromatidů a sesterské chromatidy jsou uspořádány ve středu buněk v metafáze II. V anafáze II jsou sesterské chromatidy odděleny.

Telophase I a Cytokinesis

V telofázi se oddělené chromozomy dostávají na opačné póly. Zbytek typických telofázových událostí se může nebo nemusí objevit, v závislosti na druhu. U některých organismů se chromozomy dekondenzují a jaderné obálky se tvoří kolem chromatidů v telofáze I. U jiných organismů dochází k cytokinéze – fyzikálnímu oddělení cytoplazmatických složek na dvě dceřiné buňky – bez reformace jader. U téměř všech druhů zvířat a některých hub odděluje cytokineze buněčný obsah štěpnou rýhou (zúžení aktinového kruhu, které vede k cytoplazmatickému dělení). V rostlinách se buněčná deska vytváří během buněčné cytokineze Golgiho váčky fúzujícími na metafázové desce. Tato buněčná destička nakonec povede k vytvoření buněčných stěn, které oddělují dvě dceřiné buňky.

Dvě haploidní buňky jsou konečným výsledkem prvního meiotického dělení. Buňky jsou haploidní, protože na každém pólu je jen jeden z každé dvojice homologních chromozomů. Proto je přítomna pouze jedna celá sada chromozomů. Proto jsou buňky považovány za haploidní – existuje pouze jedna sada chromozomů, i když každý homolog stále sestává ze dvou sesterských chromatid. Připomeňme, že sesterské chromatidy jsou pouze duplikáty jednoho ze dvou homologních chromozomů (s výjimkou změn, ke kterým došlo během přechodu). V meiosis II se tyto dvě sesterské chromatidy oddělí a vytvoří čtyři haploidní dceřiné buňky.

Přispějte!

Vylepšete tuto stránkuDalší informace