Ankylosaurus (Čeština)

Ankylosaurus byl největší známý ankylosaurinový dinosaurus a možná největší ankylosaurid. V roce 2004 odhadl Carpenter, že jedinec s nejznámější lebkou (exemplář CMN 8880), která je 64,5 cm (2,12 ft) dlouhá a 74,5 cm (2,44 ft) široká, byla dlouhá asi 6,25 m (20,5 ft) výška asi 1,7 metru (5,6 ft). Nejmenší známá lebka (vzorek AMNH 5214) je 55,5 cm (1,82 ft) dlouhá a 64,5 cm (2,12 ft) široká a Carpenter odhaduje, že měří asi 5,4 m (18 ft) dlouhý a asi 1,4 m (4,6 ft) vysoký v bocích. Americký paleontolog Roger BJ Benson a jeho kolegové odhadli hmotnost AMNH 5214 na 4,78 metrických tun (5,27 čistých tun) v roce 2014.

V roce 2017 odhadl Arbor a Mallon na základě srovnání s úplnějšími ankylosauriny délku 7,56 až 9,99 m (24,8 až 32,8 ft) pro CMN 8880 a 6,02 až 7,95 m (19,8 až 26,1 ft) pro AMNH 5214. Ten druhý je sice nejmenším exemplářem ankylosaura, ale jeho lebka je stále větší než u jiných ankylosauriny. Několik dalších ankylosaurů dosáhlo délky asi 6 metrů (20 stop). Protože obratle AMNH 5214 nejsou podstatně větší než u jiných ankylosaurinů, Arbor a Mallon považovali odhad svého horního dosahu u velkých ankylosaurů za příliš dlouhý pro téměř 10 metrů (33 ft) a místo toho navrhli délku 8 metrů . Arbor a Mallon odhadli pro AMNH 5214 hmotnost 4,78 metrických tun (5,27 čistých tun) a předběžně odhadli hmotnost CMN 8880 na 7,95 metrických tun (8,76 čistých tun).

SkullEdit

The tři známé lebky Ankylosaurus se liší v různých detailech; toto je považováno za výsledek taphonomie (změny, ke kterým dochází během rozpadu a fosilizace pozůstatků) a individuální variace. Lebka byla nízkého a trojúhelníkového tvaru a širší, než byla dlouhá; zadní část lebky byla široká a nízká. Lebka měla na premaxillae široký zobák. Oběžné dráhy (oční důlky) byly téměř kulaté až mírně oválné a nesměřovaly přímo do strany, protože lebka se zužovala dopředu. Mozkovna byla krátká a robustní, jako u jiných ankylosaurinů. Hřebeny nad oběžnými drahami splývaly do horních squamosálních rohů (jejich tvar byl popsán jako „pyramidální“), které směřovaly dozadu do stran ze zadní části lebky. Hřeben a roh byly pravděpodobně původně samostatnými prvky, jak je patrné u příbuzného Pinacosaura a Euoplocephala. Pod horními rohy byly přítomny manželské rohy, které směřovaly dozadu a dolů. Rohy mohly být původně osteodermy, které splynuly s lebkou. Šupinovitá lebeční výzdoba na povrchu lebek ankylosaurů se nazývá „caputegulae“ a byla výsledkem přestavby samotné lebky. To vyhladilo stehy mezi prvky lebky, což je běžné u dospělých ankylosaurů. Caputegulum vzor lebky byl variabilní mezi vzorky, i když některé podrobnosti jsou společné. Caputegulae jsou pojmenovány podle jejich polohy na lebce a ti Ankylosaurus zahrnují relativně velký, šestihranný (nebo diamantový) nosní caputegulum v přední části čenichu mezi nosními dírkami, který měl na každé straně loreal caputegulum, přední a zadní supraorbitální caputegulum nad každou dráhou a hřeben nuchálních caputegulae v zadní části lebky.

Čenichová oblast Ankylosaura byla mezi ankylosaury jedinečná a ve srovnání s příbuznými prošla „extrémní“ transformací. Hlava byla v přední části klenutá a zkrácená a nosní dírky byly eliptické a směřovaly dolů a ven, na rozdíl od všech ostatních známých ankylosauridů, kde směřovaly šikmo dopředu nebo nahoru. Navíc nosní dírky nebyly viditelné zepředu, protože dutiny byly rozšířeny po stranách premaxilla kostí, ve větší míře, než je tomu u jiných ankylosaurů. Velké loreal caputegulae – řemínkovité, boční osteodermy čenichu – úplně zakrývaly zvětšený otvor nosních dírek a dodávaly baňatý vzhled. Nosní dírky měly také intranariální septum, které oddělovalo nosní průchod od sinusu. Každá strana čenichu měla pět dutin, z nichž čtyři se rozšířily do horní čelisti. Nosní dutiny (neboli komory) ankylosaura byly podlouhlé a oddělené přepážkou ve střední linii, která dělila vnitřek čenichu na dvě zrcadlené poloviny. Nosní komory měly dva otvory, včetně choanae (vnitřní nosní dírky), a průchod vzduchu byl smyčkovaný.Maxillae se rozšířily do stran a vytvářely dojem boule, která mohla být způsobena dutinami uvnitř. Maxillae měly hřeben, který mohl být místem připevnění masitých tváří; přítomnost tváří v ornithischians je kontroverzní, ale někteří nodosaurové měli pancéřové desky, které zakrývaly oblast tváře, která mohla být zalita v těle.

Vzorek AMNH 5214 má 34–35 zubních alveol (zubní zásuvky) v horní čelisti. Řádky zubů v horních částech tohoto vzorku jsou dlouhé asi 20 centimetrů (7,9 palce). Každý alveol měl u své strany otvor (otvor), kde bylo vidět náhradní zub. Ve srovnání s jinými ankylosaury byla dolní čelist Ankylosaura v poměru k jeho délce nízká a při pohledu z boku byla řada zubů téměř rovná, nikoli klenutá. Čelisti jsou zcela zachovány pouze v nejmenším vzorku (AMNH 5214) a jsou dlouhé asi 41 centimetrů. Neúplná čelist největšího vzorku (CMN 8880) má stejnou délku. AMNH 5214 má 35 zubních alveol v levém zubu a 36 v pravém, celkem 71. Předchůdce kosti špičky čelistí dosud nebyl nalezen. Stejně jako ostatní ankylosaury měl i Ankylosaurus malé, phylliformní (listové) zuby, které byly stlačeny do strany. Zuby byly většinou vyšší než široké a byly velmi malé; jejich velikost v poměru k lebce znamenala, že čelisti Ankylosaura mohly pojmout více zubů než jiné ankylosauriny. Zuby největší lebky Ankylosaurus jsou v absolutním smyslu menší než zuby nejmenší lebky. Některé zuby zezadu v řadě zubů byly zakřivené dozadu a korunky zubů byly obvykle na jedné straně plošší než na druhé. Zuby ankylosaura jsou diagnostické a lze je odlišit od zubů jiných ankylosauridů na základě jejich hladkých stran. Dentikuly byly velké, jejich počet se pohyboval od šesti do osmi na přední části zubu a pět až sedm za nimi.

Postkraniální kostra Upravit

Struktura velké části kostry Ankylosaurus, včetně většiny pánve, ocasu a chodidel, je stále neznámý. Bylo to čtyřnohé a jeho zadní končetiny byly delší než přední končetiny. Ve vzorku holotypu má lopatka (lopatka) délku 61,5 cm (2,02 ft) a byla spojena s korakoidem (obdélníková kost připojená ke spodnímu konci lopatky). Měl také uzávěry (pojivové tkáně) pro různé svalové přílohy. Humerus (kost horní části paže) AMNH 5214 byl krátký, velmi široký a dlouhý asi 54 centimetrů. Stehenní kost, také z AMNH 5214, byla 67 centimetrů dlouhá a velmi robustní. I když jsou nohy ankylosaura zcela neznámé, zadní tlapky měly pravděpodobně tři prsty, jako je tomu u pokročilých ankylosauridů.

Krční obratle měly široké neurální trny, které se směrem k tělu zvětšovaly. Přední část nervových trnů měla dobře vyvinuté entézy, které byly běžné u dospělých dinosaurů, a naznačuje přítomnost velkých vazů, které pomáhaly podporovat mohutnou hlavu. Hřbetní obratle měly centra (neboli těla), která byla krátká vzhledem k jejich šířce, a jejich neurální trny byly krátké a úzké. Hřbetní obratle byly těsně rozmístěny, což omezovalo pohyb zad. Neurální trny zkostnatěly (proměnily se na kosti) šlachy, které rovněž překrývaly některé obratle. Žebra posledních čtyř zadních obratlů byla spojena s diapofýzami a parapofýzami (strukturami, které spojovaly žebra s obratli), a hrudní koš byl v této části těla velmi široký. Ocasní obratle měly centra, která byla mírně amfikoelózní, což znamená, že byla konkávní na obou stranách.

ArmorEdit

Významným rysem Ankylosaura bylo jeho brnění, které se skládalo z knoflíků a kostních desek známých jako osteodermy , nebo scutes, vložené do kůže. Ty nebyly nalezeny v artikulaci, takže jejich přesné umístění na těle není známo, ačkoli lze odvodit závěry na základě příbuzných zvířat a byly navrženy různé konfigurace. Osteodermy se pohybovaly v rozmezí od 1 cm do průměru do 35,5 cm na délku a měly různý tvar. Osteodermy Ankylosaura byly obecně tenkostěnné a na spodní straně duté. Ve srovnání s Euoplocephalus byly osteodermy Ankylosaura hladší. Mnoho menších osteodermů a kůstek pravděpodobně zabíralo prostor mezi těmi většími, jako u jiných ankylosauridů. Osteodermy pokrývající tělo byly velmi ploché, i když s nízkým kýlem na jednom okraji. Naproti tomu nodosaurid Edmontonia měl vysoké kýly táhnoucí se od jednoho okraje k druhému na středové čáře jeho osteodermů. Ankylosaurus měl několik menších osteodermů s kýlem přes středovou čáru.

Stejně jako ostatní ankylosauridy měl i ankylosaurus krční polokroužky (pancéřové desky na krku) , ale ty jsou známy pouze z fragmentů, takže jejich přesné uspořádání je nejisté. Carpenter navrhl, že při pohledu shora by desky byly spárovány, což by vytvořilo obrácený tvar V přes krk, přičemž mezera ve středové linii byla pravděpodobně vyplněna malými ossicles (kulatými kostnatými scutes), aby se umožnil pohyb. Věřil, že šířka tohoto pancéřového pásu je příliš široká na to, aby se vešel pouze na krk, a že zakrývá základnu krku a pokračuje do oblasti ramen. Arbor a kanadský paleontolog Philip J. Currie nesouhlasili s interpretací Carpentera v roce 2015 a poukázali na to, že fragmenty cervikálního půlkruhu vzorku holotypu neseděly způsobem, který navrhl Carpenter (i když by to mohlo být kvůli rozbití) Místo toho navrhli, aby fragmenty představovaly pozůstatky dvou krčních polokroužků, které tvořily dvě půlkruhové pancéřové desky kolem horní části krku, jako u úzce příbuzných Anodontosaurů a Euoplocephalů. Arbor a Mallon tuto myšlenku rozpracovali. , popisující tvar těchto půlkroužků jako „spojité třmeny ve tvaru písmene U“ přes horní část krku, a naznačil, že Ankylosaurus měl na každém půlkruhu šest kýlovitých osteodermů s oválnými základnami.

první osteodermy za druhým cervikálním půlkroužkem by měly podobný tvar jako ty v prvním půlkruhu a osteodermy na zádech se pravděpodobně zmenšovaly v průměru dozadu. Největší osteodermy byly pravděpodobně pohybovaly v příčných a podélných řadách na většině těla, přičemž čtyři nebo pět příčných řad bylo odděleno záhyby na kůži. Osteodermy na bocích by pravděpodobně měly hranatější obrysy než ty na zádech. Na bocích mohly být čtyři podélné řady osteodermů. Na rozdíl od některých bazálních ankylosaurů a mnoha nodosaurů se nezdá, že by ankylosaurids měli nad boky co-osifikované pánevní štíty. Některé osteodermy bez kýlů mohly být umístěny nad kyčelní oblastí Ankylosaura, jako v Euoplocephalu. Ankylosaurus mohl mít tři nebo čtyři příčné řady kruhových osteodermů nad pánevní oblastí, které byly menší než ty na zbytku těla, jako u Scolosaura. Po stranách pánve mohly být přítomny menší, trojúhelníkové osteodermy. Zploštělé, špičaté desky připomínají desky na bocích ocasu Saichanie a mohly být podobně rozmístěny na Ankylosauru. Osteodermy s oválnými kýly mohly být umístěny na horní straně ocasu nebo na straně končetin. Stlačené, trojúhelníkové osteodermy nalezené u vzorků Ankylosaurus mohly být umístěny po stranách pánve nebo ocasu. Ovoidní, kýlovité a kapkovité osteodermy jsou známy z Ankylosaura a mohly být umístěny na přední končetiny, jako jsou ty, které jsou známy z Pinacosaura, ale není známo, zda zadní končetiny porodily osteodermy.

Ocasní klub (nebo ocasní knoflík) Ankylosaura se skládal ze dvou velkých osteodermů, s řadou malých osteodermů ve střední linii a dvou malých osteodermů na špičce; tyto osteodermy zakrývaly poslední ocasní obratle. Jelikož je znám pouze ocasní pruh vzorku AMNH 5214, rozsah variací mezi jednotlivci není znám. Ocas klubu AMNH 5214 je 60 cm (2,0 ft) dlouhý, 49 cm (1,61 ft) široký a 19 cm (7,5 palce) vysoký. Klub největšího exempláře mohl mít šířku 57 centimetrů. Ocasní hůl Ankylosaura byla při pohledu shora půlkruhová, obdobná jako u Euoplocephalus a Scolosaurus, ale na rozdíl od špičatých kyčelních osteodermů Anodontosaura nebo úzkého podlouhlého kyčelního kloubu Dyoplosaura. Posledních sedm ocasních obratlů tvořilo „rukojeť“ ocasní tyče. Tyto obratle byly v kontaktu, nebyly mezi nimi žádné chrupavky a někdy byly osifikovány, což je znehybnilo. Zkostnatělé šlachy připojené k obratlům před ocasní tyčí a tyto rysy ji společně pomohly posílit. Propletené zygapofýzy (artikulární procesy) a neurální trny obratlů rukojeti měly při pohledu shora tvar U, zatímco u většiny ostatních ankylosauridů jsou ve tvaru písmene V, což může být způsobeno tím, že rukojeť Ankylosaura je širší. Větší šířka může naznačovat, že ocas ankylosaura byl kratší ve vztahu k délce těla než u jiných ankylosauridů, nebo že měl stejné proporce, ale s menší kyjou.