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Funktionen von Peroxisomen

Peroxisomen enthalten mindestens 50 verschiedene Enzyme, die an verschiedenen biochemischen Pfaden in verschiedenen Zelltypen beteiligt sind . Peroxisomen wurden ursprünglich als Organellen definiert, die Oxidationsreaktionen durchführen, die zur Produktion von Wasserstoffperoxid führen. Da Wasserstoffperoxid für die Zelle schädlich ist, enthalten Peroxisomen auch das Enzym Katalase, das Wasserstoffperoxid entweder durch Umwandlung in Wasser oder durch Oxidation einer anderen organischen Verbindung zersetzt. Eine Vielzahl von Substraten wird durch solche oxidativen Reaktionen in Peroxisomen abgebaut, einschließlich Harnsäure, Aminosäuren und Fettsäuren. Die Oxidation von Fettsäuren (Abbildung 10.25) ist ein besonders wichtiges Beispiel, da sie eine wichtige Quelle für metabolische Energie darstellt. In tierischen Zellen werden Fettsäuren sowohl in Peroxisomen als auch in Mitochondrien oxidiert, aber in Hefen und Pflanzen ist die Oxidation von Fettsäuren auf Peroxisomen beschränkt.

Zusätzlich zur Bereitstellung eines Kompartiments für Oxidationsreaktionen, Peroxisomen sind an der Lipidbiosynthese beteiligt. In tierischen Zellen werden Cholesterin und Dolichol sowohl in Peroxisomen als auch im ER synthetisiert. In der Leber sind Peroxisomen auch an der Synthese von Gallensäuren beteiligt, die aus Cholesterin gewonnen werden. Darüber hinaus enthalten Peroxisomen Enzyme, die für die Synthese von Plasmalogenen erforderlich sind – eine Familie von Phospholipiden, bei denen eine der Kohlenwasserstoffketten eher über eine Etherbindung als über eine Esterbindung mit Glycerin verbunden ist (Abbildung 10.26). Plasmalogene sind wichtige Membrankomponenten in einigen Geweben, insbesondere in Herz und Gehirn, obwohl sie in anderen fehlen.

Peroxisomen spielen in Pflanzen zwei besonders wichtige Rollen. Erstens sind Peroxisomen in Samen für die Umwandlung gespeicherter Fettsäuren in Kohlenhydrate verantwortlich, was für die Bereitstellung von Energie und Rohstoffen für das Wachstum der keimenden Pflanze von entscheidender Bedeutung ist. Dies geschieht über eine Reihe von Reaktionen, die als Glyoxylatzyklus bezeichnet werden und eine Variante des Zitronensäurezyklus darstellen (Abbildung 10.27). Die Peroxisomen, in denen dies stattfindet, werden manchmal als Glyoxysomen bezeichnet.

Zweitens sind Peroxisomen in Blättern an der Photorespiration beteiligt, die zur Metabolisierung von a dient Nebenprodukt, das während der Photosynthese gebildet wird (Abbildung 10.28). CO2 wird während der Photosynthese über eine Reihe von Reaktionen, die als Calvin-Zyklus bezeichnet werden, in Kohlenhydrate umgewandelt (siehe Abbildung 2.39). Der erste Schritt ist die Zugabe von CO2 zum Ribulose-1,5-bisphosphat mit fünf Kohlenstoffzuckern, wobei zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (jeweils drei Kohlenstoffe) erhalten werden. Das beteiligte Enzym (Ribulosebisphosphatcarboxylase oder Rubisco) katalysiert jedoch manchmal die Zugabe von O2 anstelle von CO2, wodurch ein Molekül 3-Phosphoglycerat und ein Molekül Phosphoglycolat (zwei Kohlenstoffe) erzeugt werden. Dies ist eine Nebenreaktion, und Phosphoglykolat ist kein nützlicher Metabolit. Es wird zuerst in Glykolat umgewandelt und dann in Peroxisomen überführt, wo es oxidiert und in Glycin umgewandelt wird. Glycin wird dann in Mitochondrien übertragen, wo zwei Glycinmoleküle unter Verlust von CO2 und NH3 in ein Serinmolekül umgewandelt werden. Das Serin wird dann zu Peroxisomen zurückgeführt, wo es in Glycerat umgewandelt wird. Schließlich wird das Glycerat zurück auf Chloroplasten übertragen, wo es wieder in den Calvin-Zyklus eintritt. Die Photorespiration scheint für die Pflanze nicht vorteilhaft zu sein, da sie im Wesentlichen die Umkehrung der Photosynthese darstellt – O2 wird verbraucht und CO2 wird freigesetzt, ohne dass ATP gewonnen wird. Die gelegentliche Verwendung von O2 anstelle von CO2 scheint jedoch eine inhärente Eigenschaft von Rubisco zu sein, so dass die Photorespiration eine allgemeine Begleitung der Photosynthese ist. Peroxisomen spielen daher eine wichtige Rolle, da der größte Teil des Kohlenstoffs in Glykolat zurückgewonnen und genutzt werden kann.