Bücherregal (Deutsch)

Während sich die Otolithenorgane hauptsächlich mit Translationsbewegungen befassen, erfassen die halbkreisförmigen Kanäle Kopfdrehungen, die entweder durch selbstinduzierte Bewegungen oder durch Winkelbeschleunigungen des Kopf durch äußere Kräfte vermittelt. Jeder der drei halbkreisförmigen Kanäle hat an seiner Basis eine bauchige Erweiterung, die als Ampulle bezeichnet wird (Abbildung 14.7) und in der sich das sensorische Epithel oder die Crista befindet, die die Haarzellen enthält. Die Struktur der Kanäle legt nahe, wie sie die Winkelbeschleunigungen erfassen, die durch die Drehung des Kopfes entstehen. Die Haarbündel erstrecken sich aus der Crista heraus in eine gallertartige Masse, die Cupula, die die Breite der Ampulle überbrückt und eine Flüssigkeitsbarriere bildet, durch die die Endolymphe nicht zirkulieren kann. Infolgedessen wird die nachgiebige Cupula durch Bewegungen der endolymphatischen Flüssigkeit verzerrt. Wenn sich der Kopf in der Ebene eines der halbkreisförmigen Kanäle dreht, erzeugt die Trägheit der Endolymphe eine Kraft über die Cupula, die sie von der Richtung der Kopfbewegung wegdehnt und eine Verschiebung der Haarbündel innerhalb der Crista verursacht (Abbildung 14.8A) , B). Im Gegensatz dazu erzeugen lineare Beschleunigungen des Kopfes gleiche Kräfte auf beiden Seiten der Cupula, sodass die Haarbündel nicht verschoben werden.

Abbildung 14.7

Die Ampulle des hinteren halbkreisförmigen Kanals zeigt die Crista, die Haarbündel und die Cupula. Die Cupula wird durch die Flüssigkeit im Membrankanal verzerrt, wenn sich der Kopf dreht.

Abbildung 14.8

Funktionale Organisation der halbkreisförmigen Kanäle. (A) Die Position der Cupula ohne Winkelbeschleunigung. (B) Verzerrung der Cupula während der Winkelbeschleunigung. Wenn der Kopf in der Ebene des Kanals gedreht wird (Pfeil außerhalb des Kanals), ist die Trägheit (mehr …)

Im Gegensatz zu den Makulae saccularis und utricularis alle Haarzellen in der Crista in jedem halbkreisförmigen Kanal sind so organisiert, dass ihre Kinozilien in die gleiche Richtung zeigen (siehe Abbildung 14.2C). Wenn sich die Cupula in die entsprechende Richtung bewegt, wird die gesamte Population von Haarzellen depolarisiert und die Aktivität in allen innervierenden Axonen nimmt zu. Wenn sich die Cupula in die entgegengesetzte Richtung bewegt, ist die Population hyperpolarisiert und die neuronale Aktivität nimmt ab. Durchbiegungen orthogonal zur exzitatorisch-inhibitorischen Richtung erzeugen nur eine geringe oder keine Reaktion.

Jeder halbkreisförmige Kanal arbeitet mit einem Partner auf der anderen Seite des Kopfes zusammen, dessen Haarzellen entgegengesetzt ausgerichtet sind. Es gibt drei solcher Paare: die beiden Paare horizontaler Kanäle und den oberen Kanal auf jeder Seite, der mit dem hinteren Kanal auf der anderen Seite zusammenarbeitet (Abbildung 14.8C). Die Kopfdrehung verformt die Cupula für die beiden Partner in entgegengesetzte Richtungen, was zu entgegengesetzten Änderungen ihrer Schussraten führt (Kasten C). Zum Beispiel macht die Ausrichtung der horizontalen Kanäle sie selektiv empfindlich gegenüber Rotationen in der horizontalen Ebene. Insbesondere sind die Haarzellen in dem Kanal, in den sich der Kopf dreht, depolarisiert, während die auf der anderen Seite hyperpolarisiert sind. Wenn sich der Kopf beispielsweise nach links dreht, wird die Cupula in Richtung des Kinociliums im linken horizontalen Kanal gedrückt, und die Feuerrate der relevanten Axone im linken Nervus vestibularis steigt an. Im Gegensatz dazu wird die Cupula im rechten horizontalen Kanal vom Kinocilium weggeschoben, wobei gleichzeitig die Feuerrate der verwandten Neuronen abnimmt. Wenn die Kopfbewegung nach rechts ist, ist das Ergebnis genau umgekehrt. Diese Gegentaktanordnung funktioniert für alle drei Kanalpaare; Das Paar, dessen Aktivität moduliert ist, befindet sich in der Rotationsebene, und das Mitglied des Paares, dessen Aktivität erhöht ist, befindet sich auf der Seite, zu der sich der Kopf dreht. Das Nettoergebnis ist ein System, das Informationen über die Drehung des Kopfes in eine beliebige Richtung liefert.

Feld C

Kaltes Wasser auf das Vestibularsystem werfen.