Genetische Karten

Janssen verfügte nicht über die Technologie, um das Überkreuzen zu demonstrieren, so dass es sich um eine abstrakte Idee handelte, die nicht allgemein akzeptiert wurde. Wissenschaftler dachten, Chiasmata seien eine Variation der Synapse und könnten nicht verstehen, wie Chromosomen brechen und sich wieder verbinden könnten. Die Daten waren jedoch klar, dass eine Verknüpfung nicht immer auftrat. Letztendlich brauchte es einen jungen Studenten und einen „All-Nighter“, um das Problem der Verknüpfung und Rekombination mathematisch zu klären.

1913 sammelte Alfred Sturtevant, ein Student in Morgans Labor, Ergebnisse von Forschern der Am nächsten Morgen hatte er die erste „Chromosomenkarte“ erstellt, eine lineare Darstellung der Genreihenfolge und der relativen Entfernung auf einem Chromosom (Abbildung).

Welche der folgenden Aussagen ist richtig?

1. Die Rekombination der Körperfarbe und der Allele des roten / zinnoberfarbenen Auges tritt häufiger auf als die Rekombination der Allele für den Flügel Länge und Länge der Aristae.
2. Die Rekombination der Allele Körperfarbe und Aristae-Länge tritt häufiger auf als die Rekombination von Rot / Stirn n Augen-Allele und die Allele der Aristae-Länge.
3. Eine Rekombination der grau / schwarzen Körperfarbe und der langen / kurzen Aristae-Allele tritt nicht auf / kurze Aristae-Allele treten häufiger auf als die Rekombination der Allele hinsichtlich Flügellänge und Körperfarbe.

Wie in Abbildung gezeigt, wird die Rekombinationsfrequenz zur Vorhersage der genetischen Distanz verwendet Die relative Reihenfolge der Gene auf Chromosom 2 konnte abgeleitet werden. Die gezeigten Werte stellen Kartenabstände in Centimorgans (cM) dar, die den Rekombinationsfrequenzen (in Prozent) entsprechen. Daher lagen die Gene für Körperfarbe und Flügelgröße zwischen 65,5 und 48,5 = 17 cM, was darauf hinweist, dass die mütterlichen und väterlichen Allele für diese Gene durchschnittlich bei 17 Prozent der Nachkommen rekombinieren.

Um ein Chromosom zu konstruieren Karte nahm Sturtevant an, dass Gene seriell auf fadenförmigen Chromosomen geordnet waren. Er nahm auch an, dass die Inzidenz der Rekombination zwischen zwei homologen Chromosomen mit gleicher Wahrscheinlichkeit überall entlang der Länge des Chromosoms auftreten könnte. Unter diesen Annahmen postulierte Sturtevant, dass Allele, die auf einem Chromosom weit voneinander entfernt waren, während der Meiose eher dissoziieren würden, einfach weil es eine größere Region gab, über der eine Rekombination stattfinden könnte. Umgekehrt wurden Allele, die auf dem Chromosom nahe beieinander lagen, wahrscheinlich zusammen vererbt. Die durchschnittliche Anzahl von Überkreuzungen zwischen zwei Allelen – dh ihre Rekombinationshäufigkeit – korrelierte mit ihrem genetischen Abstand voneinander relativ zu den Positionen anderer Gene auf diesem Chromosom. In Anbetracht des obigen Beispielkreuzes zwischen AaBb und aabb könnte die Häufigkeit der Rekombination mit 50/1000 = 0,05 berechnet werden. Das heißt, die Wahrscheinlichkeit eines Übergangs zwischen den Genen A / a und B / b betrug 0,05 oder 5 Prozent. Ein solches Ergebnis würde darauf hinweisen, dass die Gene definitiv miteinander verbunden waren, aber weit genug voneinander entfernt waren, dass gelegentlich Überkreuzungen auftraten. Sturtevant teilte seine genetische Karte in Karteneinheiten oder Centimorgans (cM) ein, in denen eine Rekombinationsfrequenz von 0,01 1 cM entspricht.

Durch die Darstellung von Allelen in einer linearen Karte schlug Sturtevant vor, dass Gene von Sein reichen können Perfekt verknüpft (Rekombinationsfrequenz = 0) mit der perfekten Verknüpfung (Rekombinationsfrequenz = 0,5), wenn sich Gene auf verschiedenen Chromosomen befinden oder Gene auf demselben Chromosom sehr weit voneinander entfernt sind. Perfekt nicht verknüpfte Gene entsprechen den von Mendel vorhergesagten Frequenzen, um sich unabhängig in einem Dihybridkreuz zu sortieren. Eine Rekombinationshäufigkeit von 0,5 zeigt an, dass 50 Prozent der Nachkommen Rekombinanten und die anderen 50 Prozent Elterntypen sind. Das heißt, jede Art von Allelkombination wird mit gleicher Häufigkeit dargestellt. Diese Darstellung ermöglichte es Sturtevant, die Abstände zwischen mehreren Genen auf demselben Chromosom additiv zu berechnen. Als sich die genetischen Abstände jedoch 0,50 näherten, wurden seine Vorhersagen weniger genau, da nicht klar war, ob die Gene auf demselben Chromosom oder auf verschiedenen Chromosomen sehr weit voneinander entfernt waren.

1931, Barbara McClintock und Harriet Creighton zeigten die Überkreuzung homologer Chromosomen in Maispflanzen. Wochen später wurde von Curt Stern eine homologe Rekombination in Drosophila mikroskopisch nachgewiesen. Stern beobachtete mehrere X-verknüpfte Phänotypen, die mit einem strukturell ungewöhnlichen und unterschiedlichen X-Chromosomenpaar assoziiert waren, bei dem einem X ein kleines terminales Segment fehlte und das andere X mit einem Stück des Y-Chromosoms fusioniert war.Durch Kreuzung der Fliegen, Beobachtung ihrer Nachkommen und anschließende Visualisierung der Chromosomen der Nachkommen zeigte Stern, dass jedes Mal, wenn die Allelkombination der Nachkommen von einer der Elternkombinationen abwich, ein entsprechender Austausch eines X-Chromosomensegments stattfand. Die Verwendung von mutierten Fliegen mit strukturell unterschiedlichen X-Chromosomen war der Schlüssel zur Beobachtung der Rekombinationsprodukte, da DNA-Sequenzierung und andere molekulare Werkzeuge noch nicht verfügbar waren. Es ist jetzt bekannt, dass homologe Chromosomen regelmäßig Segmente in der Meiose austauschen, indem sie ihre DNA an genauen Stellen gegenseitig brechen und wieder verbinden eine genetische Karte auf der Basis von Rekombinationsfrequenzen hier.