Biologie für Majors I

Der Meiose geht eine Interphase voraus, die aus den Phasen G1, S und G2 besteht, die nahezu identisch mit den Phasen vor der Mitose sind. Die G1-Phase, die auch als erste Lückenphase bezeichnet wird, ist die erste Phase der Interphase und konzentriert sich auf das Zellwachstum. Die S-Phase ist die zweite Phase der Interphase, in der die DNA der Chromosomen repliziert wird. Schließlich ist die G2-Phase, auch als zweite Lückenphase bezeichnet, die dritte und letzte Phase der Interphase; In dieser Phase durchläuft die Zelle die letzten Vorbereitungen für die Meiose.

Während der DNA-Duplikation in der S-Phase wird jedes Chromosom repliziert, um zwei identische Kopien, sogenannte Schwesterchromatiden, zu erzeugen, die am Zentromer durch zusammengehalten werden Kohäsinproteine. Kohäsin hält die Chromatiden bis zur Anaphase II zusammen. Die Zentrosomen, die die Strukturen bilden, die die Mikrotubuli der meiotischen Spindel organisieren, replizieren sich ebenfalls. Dies bereitet die Zelle darauf vor, in die Prophase I, die erste meiotische Phase, einzutreten.

Prophase I

Zu Beginn der Prophase I, bevor die Chromosomen mikroskopisch klar erkennbar sind, werden die homologen Chromosomen an gebunden ihre Tipps zur Kernhülle durch Proteine. Wenn die Kernhülle zusammenbricht, bringen die mit homologen Chromosomen assoziierten Proteine das Paar nahe beieinander. (Denken Sie daran, dass sich bei der Mitose homologe Chromosomen nicht paaren. Bei der Mitose richten sich homologe Chromosomen Ende an Ende so aus, dass jede Tochterzelle bei ihrer Teilung ein Schwesterchromatid von beiden Mitgliedern des homologen Paares erhält.) Das Synaptonem Der Komplex, ein Proteingitter zwischen den homologen Chromosomen, bildet sich zunächst an bestimmten Stellen und breitet sich dann über die gesamte Länge der Chromosomen aus. Die enge Paarung der homologen Chromosomen wird als Synapse bezeichnet. Bei der Synapse sind die Gene auf den Chromatiden der homologen Chromosomen genau aufeinander abgestimmt. Der synaptonemale Komplex unterstützt den Austausch chromosomaler Segmente zwischen homologen Nichtschwesterchromatiden, ein Prozess, der als Crossover bezeichnet wird. Die Überkreuzung kann nach dem Austausch visuell als Chiasma (Singular = Chiasma) beobachtet werden (Abbildung 1).

Abbildung 1. Zu Beginn der Prophase I bilden homologe Chromosomen eine Synapse. Die Chromosomen sind eng miteinander verbunden und in perfekter Ausrichtung durch ein Proteingitter, das als synaptonemaler Komplex bezeichnet wird, und durch Kohäsinproteine am Zentromer.

Bei Arten wie Menschen, obwohl das X- und Y-Geschlecht Chromosomen sind nicht homolog (die meisten ihrer Gene unterscheiden sich), sie haben eine kleine Homologieregion, die es den X- und Y-Chromosomen ermöglicht, sich während der Prophase I zu paaren. Ein partieller synaptonemaler Komplex entwickelt sich nur zwischen den Regionen der Homologie.

In Intervallen entlang des synaptonemalen Komplexes befinden sich große Proteinanordnungen, die als Rekombinationsknoten bezeichnet werden. Diese Anordnungen markieren die Punkte späterer Chiasmata und vermitteln den mehrstufigen Prozess der Überkreuzung – oder genetischen Rekombination – zwischen den Nicht-Schwester-Chromatiden. In der Nähe des Rekombinationsknotens an jedem Chromatid wird die doppelsträngige DNA gespalten, die geschnittenen Enden werden modifiziert und eine neue Verbindung zwischen den Nicht-Schwester-Chromatiden hergestellt. Mit fortschreitender Prophase I beginnt der synaptonemale Komplex zusammenzubrechen und die Chromosomen beginnen zu kondensieren. Wenn der synaptonemale Komplex verschwunden ist, bleiben die homologen Chromosomen am Zentromer und an den Chiasmata aneinander gebunden. Die Chiasmata bleiben bis zur Anaphase I. Die Anzahl der Chiasmata variiert je nach Art und Länge des Chromosoms. Es muss mindestens ein Chiasma pro Chromosom vorhanden sein, damit homologe Chromosomen während der Meiose I ordnungsgemäß getrennt werden können. Es können jedoch bis zu 25 vorhanden sein. Nach dem Übergang bricht der synaptonemale Komplex zusammen und die Kohäsinverbindung zwischen homologen Paaren wird ebenfalls entfernt. Am Ende der Prophase I werden die Paare nur an den Chiasmata zusammengehalten (Abbildung 2) und als Tetraden bezeichnet, da jetzt die vier Schwesterchromatiden jedes Paares homologer Chromosomen sichtbar sind.

Abbildung 2. Crossover tritt zwischen Nicht-Schwesterchromatiden homologer Chromosomen auf. Das Ergebnis ist ein Austausch von genetischem Material zwischen homologen Chromosomen.

Die Crossover-Ereignisse sind die erste Quelle genetischer Variation in den durch Meiose erzeugten Kernen. Ein einzelnes Crossover-Ereignis zwischen homologen Nicht-Schwester-Chromatiden führt zu einem wechselseitigen Austausch äquivalenter DNA zwischen einem mütterlichen Chromosom und einem väterlichen Chromosom. Wenn dieses Schwesterchromatid in eine Gametenzelle bewegt wird, trägt es etwas DNA von einem Elternteil des Individuums und etwas DNA von dem anderen Elternteil.Das rekombinante Schwesterchromatid hat eine Kombination von mütterlichen und väterlichen Genen, die vor dem Crossover nicht existierten. Mehrere Überkreuzungen in einem Arm des Chromosoms haben den gleichen Effekt und tauschen DNA-Segmente aus, um rekombinante Chromosomen zu erzeugen.

Prometaphase I

Das Schlüsselereignis in Prometaphase I ist die Anbringung der Spindel Fasermikrotubuli zu den Kinetochorproteinen an den Zentromeren. Kinetochore-Proteine sind Multiproteinkomplexe, die die Zentromere eines Chromosoms an die Mikrotubuli der mitotischen Spindel binden. Mikrotubuli wachsen aus Zentrosomen, die an entgegengesetzten Polen der Zelle angeordnet sind. Die Mikrotubuli bewegen sich zur Mitte der Zelle und heften sich an eines der beiden fusionierten homologen Chromosomen. Die Mikrotubuli heften sich an die Kinetochoren der einzelnen Chromosomen. Wenn jedes Mitglied des homologen Paares an entgegengesetzten Polen der Zelle befestigt ist, können die Mikrotubuli in der nächsten Phase das homologe Paar auseinander ziehen. Eine Spindelfaser, die an einem Kinetochor befestigt ist, wird als Kinetochor-Mikrotubulus bezeichnet. Am Ende der Prometaphase I ist jede Tetrade an Mikrotubuli von beiden Polen gebunden, wobei jedem Pol ein homologes Chromosom zugewandt ist. Die homologen Chromosomen werden bei Chiasmata immer noch zusammengehalten. Außerdem ist die Kernmembran vollständig zusammengebrochen.

Metaphase I

Während der Metaphase I sind die homologen Chromosomen in der Mitte der Zelle angeordnet, wobei die Kinetochoren entgegengesetzten Polen zugewandt sind. Die homologen Paare orientieren sich zufällig am Äquator. Wenn zum Beispiel die beiden homologen Mitglieder von Chromosom 1 mit a und b markiert sind, könnten die Chromosomen a-b oder b-a ausrichten. Dies ist wichtig für die Bestimmung der von einem Gameten getragenen Gene, da jedes nur eines der beiden homologen Chromosomen erhält. Denken Sie daran, dass homologe Chromosomen nicht identisch sind. Sie enthalten geringfügige Unterschiede in ihrer genetischen Information, wodurch jeder Gamet ein einzigartiges Erbgut aufweist.

Diese Zufälligkeit ist die physikalische Grundlage für die Entstehung der zweiten Form der genetischen Variation bei Nachkommen. Bedenken Sie, dass die homologen Chromosomen eines sich sexuell reproduzierenden Organismus ursprünglich als zwei separate Sätze vererbt werden, einer von jedem Elternteil. Am Beispiel des Menschen ist ein Satz von 23 Chromosomen in dem von der Mutter gespendeten Ei vorhanden. Der Vater liefert den anderen Satz von 23 Chromosomen im Sperma, der die Eizelle befruchtet. Jede Zelle der mehrzelligen Nachkommen hat Kopien der ursprünglichen zwei Sätze homologer Chromosomen. In der Prophase I der Meiose bilden die homologen Chromosomen die Tetraden. In der Metaphase I richten sich diese Paare in der Mitte zwischen den beiden Polen der Zelle aus, um die Metaphasenplatte zu bilden. Da die gleiche Wahrscheinlichkeit besteht, dass eine Mikrotubuli-Faser auf ein maternal oder paternal vererbtes Chromosom trifft, ist die Anordnung der Tetraden an der Metaphasenplatte zufällig. Jedes maternal vererbte Chromosom kann einem der beiden Pole zugewandt sein. Jedes paternal vererbte Chromosom kann auch einem der beiden Pole zugewandt sein. Die Orientierung jeder Tetrade ist unabhängig von der Orientierung der anderen 22 Tetraden.

Dieses Ereignis – die zufällige (oder unabhängige) Zusammenstellung homologer Chromosomen an der Metaphasenplatte – ist der zweite Mechanismus, der eine Variation in die Tetrade einführt Gameten oder Sporen. In jeder Zelle, die einer Meiose unterzogen wird, ist die Anordnung der Tetraden unterschiedlich. Die Anzahl der Variationen hängt von der Anzahl der Chromosomen ab, aus denen ein Satz besteht. Es gibt zwei Orientierungsmöglichkeiten an der Metaphasenplatte; Die mögliche Anzahl von Alignments beträgt daher 2n, wobei n die Anzahl der Chromosomen pro Satz ist. Menschen haben 23 Chromosomenpaare, was zu über acht Millionen (223) möglichen genetisch unterschiedlichen Gameten führt. Diese Zahl enthält nicht die Variabilität, die zuvor in den Schwesterchromatiden durch Überkreuzung erzeugt wurde. Angesichts dieser beiden Mechanismen ist es sehr unwahrscheinlich, dass zwei aus Meiose resultierende haploide Zellen dieselbe genetische Zusammensetzung haben (Abbildung 3).

Abbildung 3. Zufälliges, unabhängiges Sortiment während der Metaphase I kann anhand einer Zelle mit zwei Chromosomen (n = 2) demonstriert werden. In diesem Fall gibt es in Metaphase I zwei mögliche Anordnungen auf der Äquatorialebene. Die insgesamt mögliche Anzahl verschiedener Gameten beträgt 2n, wobei n der Anzahl der Chromosomen in einem Satz entspricht. In diesem Beispiel gibt es vier mögliche genetische Kombinationen für die Gameten. Mit n = 23 in menschlichen Zellen gibt es über 8 Millionen mögliche Kombinationen von väterlichen und mütterlichen Chromosomen.

Um die genetischen Folgen von Meiose I zusammenzufassen, werden die mütterlichen und väterlichen Gene durch Überkreuzung rekombiniert Ereignisse, die zwischen jedem homologen Paar während der Prophase I auftreten. Zusätzlich erzeugt die zufällige Zusammenstellung von Tetraden auf der Metaphasenplatte eine einzigartige Kombination von mütterlichen und väterlichen Chromosomen, die ihren Weg in die Gameten finden.

Anaphase I

In Anaphase I ziehen die Mikrotubuli die verknüpften Chromosomen auseinander. Die Schwesterchromatiden bleiben am Zentromer fest miteinander verbunden. Die Chiasmata werden in Anaphase I gebrochen, wenn die an den fusionierten Kinetochoren gebundenen Mikrotubuli die homologen Chromosomen auseinander ziehen (Abbildung 4).

Abbildung 4. Der Prozess der Chromosomenausrichtung unterscheidet sich zwischen Meiose I und Meiose II. In Prometaphase I binden Mikrotubuli an die fusionierten Kinetochoren homologer Chromosomen, und die homologen Chromosomen sind in Metaphase I am Mittelpunkt der Zelle angeordnet. In Anaphase I sind die homologen Chromosomen getrennt. In Prometaphase II binden Mikrotubuli an die Kinetochoren von Schwesterchromatiden, und die Schwesterchromatiden sind in der Metaphase II am Mittelpunkt der Zellen angeordnet. In Anaphase II werden die Schwesterchromatiden getrennt.

Telophase I und Zytokinese

In der Telophase erreichen die getrennten Chromosomen entgegengesetzte Pole. Der Rest der typischen Telophasenereignisse kann je nach Art auftreten oder auch nicht. In einigen Organismen bilden sich die Chromosomen und die Kernhüllen um die Chromatiden in Telophase I. In anderen Organismen erfolgt die Zytokinese – die physikalische Trennung der zytoplasmatischen Komponenten in zwei Tochterzellen – ohne Reformation der Kerne. Bei fast allen Tierarten und einigen Pilzen trennt die Zytokinese den Zellinhalt über eine Spaltfurche (Verengung des Aktinrings, die zur zytoplasmatischen Teilung führt). In Pflanzen wird während der Zellzytokinese eine Zellplatte durch Golgi-Vesikel gebildet, die an der Metaphasenplatte fusionieren. Diese Zellplatte führt letztendlich zur Bildung von Zellwänden, die die beiden Tochterzellen trennen.

Zwei haploide Zellen sind das Endergebnis der ersten meiotischen Teilung. Die Zellen sind haploide, weil an jedem Pol nur eines von jedem Paar der homologen Chromosomen vorhanden ist. Daher ist nur ein vollständiger Satz der Chromosomen vorhanden. Aus diesem Grund werden die Zellen als haploide Zellen betrachtet – es gibt nur einen Chromosomensatz, obwohl jedes Homolog immer noch aus zwei Schwesterchromatiden besteht. Denken Sie daran, dass Schwesterchromatiden lediglich Duplikate eines der beiden homologen Chromosomen sind (mit Ausnahme von Änderungen, die während des Übergangs aufgetreten sind). In Meiose II trennen sich diese beiden Schwesterchromatiden und bilden vier haploide Tochterzellen.

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