Ankylosaurus (Deutsch)

Ankylosaurus war der größte bekannte Ankylosaurin-Dinosaurier und möglicherweise der größte Ankylosaurier. Im Jahr 2004 schätzte Carpenter, dass die Person mit dem größten bekannten Schädel (Probe CMN 8880), der 64,5 Zentimeter lang und 74,5 Zentimeter breit ist, etwa 6,25 Meter lang war und eine Hüfte hatte Höhe von etwa 1,7 Metern. Der kleinste bekannte Schädel (Exemplar AMNH 5214) ist 55,5 Zentimeter lang und 64,5 Zentimeter breit, und Carpenter schätzte, dass er etwa 5,4 Meter lang und etwa 1,4 Meter hoch war an den Hüften. Der amerikanische Paläontologe Roger BJ Benson und seine Kollegen schätzten das Gewicht für AMNH 5214 im Jahr 2014 auf 4,78 Tonnen (5,27 Tonnen).

Im Jahr 2017 schätzten Arbor und Mallon auf der Grundlage von Vergleichen mit vollständigeren Ankylosaurinen eine Länge von 7,56 bis 9,99 Metern (24,8 bis 32,8 Fuß) für CMN 8880 und 6,02 bis 7,95 Meter (19,8 bis 26,1 Fuß) für AMNH 5214. Obwohl letzteres das kleinste Exemplar von Ankylosaurus ist, ist sein Schädel immer noch größer als der aller anderen Ankylosaurine. Einige andere Ankylosaurier erreichten eine Länge von etwa 6 Metern. Da die Wirbel von AMNH 5214 nicht signifikant größer sind als die anderer Ankylosaurine, hielten Arbor und Mallon ihre Schätzung des oberen Bereichs von fast 10 Metern für großen Ankylosaurus für zu lang und schlugen stattdessen eine Länge von 8 Metern vor . Arbor und Mallon schätzten ein Gewicht von 4,78 Tonnen (5,27 kurze Tonnen) für AMNH 5214 und schätzten das Gewicht von CMN 8880 vorläufig auf 7,95 Tonnen (8,76 kurze Tonnen).

SkullEdit

drei bekannte Ankylosaurus-Schädel unterscheiden sich in verschiedenen Details; Es wird angenommen, dass dies das Ergebnis der Taphonomie (Veränderungen während des Verfalls und der Versteinerung der Überreste) und der individuellen Variation ist. Der Schädel war niedrig und dreieckig und breiter als lang; Die Rückseite des Schädels war breit und niedrig. Der Schädel hatte einen breiten Schnabel an den Prämaxillen. Die Bahnen (Augenhöhlen) waren fast rund bis leicht oval und zeigten nicht direkt zur Seite, da sich der Schädel nach vorne verjüngte. Die Gehirnschale war kurz und robust, wie bei anderen Ankylosaurinen. Kämme über den Bahnen verschmolzen mit den oberen Squamosalhörnern (ihre Form wurde als „pyramidenförmig“ beschrieben), die von der Rückseite des Schädels nach hinten zu den Seiten zeigten. Das Wappen und das Horn waren wahrscheinlich ursprünglich getrennte Elemente, wie im verwandten Pinacosaurus und Euoplocephalus zu sehen ist. Unterhalb der oberen Hörner befanden sich Jugalhörner, die nach hinten und unten zeigten. Die Hörner könnten ursprünglich Osteoderme gewesen sein, die mit dem Schädel verschmolzen waren. Die schuppenartige Schädelverzierung auf den Oberflächen der Schädel von Ankylosauriern wird als „Caputegulae“ bezeichnet und ist das Ergebnis einer Umgestaltung des Schädels. Dies löschte die Nähte zwischen den Schädelelementen aus, was bei erwachsenen Ankylosauriern üblich ist. Das Caputegulum-Muster des Schädels war zwischen den Proben variabel, obwohl einige Details geteilt werden. Die Caputegulae sind nach ihrer Position auf dem Schädel benannt, und die von Ankylosaurus umfassen ein relativ großes, sechseckiges (oder rautenförmiges) Nasenkaputegulum an der Vorderseite der Schnauze zwischen den Nasenlöchern, das auf jeder Seite ein Lorealkaputegulum hatte anteriores und posteriores supraorbitales Caputegulum über jeder Umlaufbahn und ein Kamm von Nackenkaputegulae auf der Rückseite des Schädels.

Die Schnauzenregion von Ankylosaurus war unter Ankylosauriern einzigartig und hatte im Vergleich zu ihren Verwandten eine „extreme“ Transformation erfahren. Die Schnauze war vorne gewölbt und abgeschnitten, und die Nasenlöcher waren elliptisch und nach unten und außen gerichtet, im Gegensatz zu allen anderen bekannten Ankylosauriden, bei denen sie schräg nach vorne oder oben gerichtet waren. Außerdem waren die Nasenlöcher von vorne nicht sichtbar, da die Nebenhöhlen in größerem Maße als bei anderen Ankylosauriern zu den Seiten der Prämaxillaknochen erweitert waren. Große loreale Caputegulae – riemenartige seitliche Osteoderme der Schnauze – bedeckten die vergrößerte Öffnung der Nasenlöcher vollständig und gaben ein bauchiges Aussehen. Die Nasenlöcher hatten auch ein intranariales Septum, das den Nasengang vom Sinus trennte. Jede Seite der Schnauze hatte fünf Nebenhöhlen, von denen sich vier in den Oberkieferknochen ausdehnten. Die Nasenhöhlen (oder Kammern) von Ankylosaurus waren länglich und durch ein Septum in der Mittellinie getrennt, das die Innenseite der Schnauze in zwei verspiegelte Hälften teilte. Die Nasenkammern hatten zwei Öffnungen, einschließlich der Choanae (innere Nasenlöcher), und der Luftdurchgang war geschlungen.Der Oberkiefer dehnte sich zu den Seiten aus und erweckte den Eindruck einer Ausbuchtung, die möglicherweise auf die Nasennebenhöhlen im Inneren zurückzuführen war. Der Oberkiefer hatte einen Kamm, der möglicherweise die Befestigungsstelle für fleischige Wangen war; Das Vorhandensein von Wangen bei Ornithischianern ist umstritten, aber einige Nodosaurier hatten Panzerplatten, die die Wangenregion bedeckten und möglicherweise in das Fleisch eingebettet waren.

Probe AMNH 5214 hat 34–35 Zahnalveolen (Zahnpfannen). im Oberkiefer. Die Zahnreihen im Oberkiefer dieser Probe sind etwa 20 Zentimeter lang. Jede Alveole hatte ein Foramen (Öffnung) in der Nähe ihrer Seite, wo ein Ersatzzahn zu sehen war. Im Vergleich zu anderen Ankylosauriern war der Unterkiefer des Ankylosaurus im Verhältnis zu seiner Länge niedrig, und von der Seite gesehen war die Zahnreihe fast gerade statt gewölbt. Die Mandibeln sind nur im kleinsten Exemplar (AMNH 5214) vollständig erhalten und etwa 41 Zentimeter lang. Der unvollständige Unterkiefer der größten Probe (CMN 8880) ist gleich lang. AMNH 5214 hat 35 Zahnalveolen im linken Zahn und 36 im rechten, insgesamt 71. Der prädentäre Knochen der Spitze der Unterkiefer wurde noch nicht gefunden. Wie andere Ankylosaurier hatte Ankylosaurus kleine, phylliforme (blattförmige) Zähne, die seitlich zusammengedrückt waren. Die Zähne waren größtenteils größer als breit und sehr klein; Aufgrund ihrer Größe im Verhältnis zum Schädel konnten die Kiefer von Ankylosaurus mehr Zähne aufnehmen als andere Ankylosaurine. Die Zähne des größten Ankylosaurus-Schädels sind im absoluten Sinne kleiner als die des kleinsten Schädels. Einige Zähne von hinten in der Zahnreihe waren nach hinten gebogen, und Zahnkronen waren normalerweise auf einer Seite flacher als auf der anderen. Ankylosaurus-Zähne sind diagnostisch und können aufgrund ihrer glatten Seiten von den Zähnen anderer Ankylosauriden unterschieden werden. Die Dentikel waren groß, ihre Anzahl reichte von sechs bis acht am vorderen Teil des Zahns und fünf bis sieben hinten.

Postkranielles SkelettEdit

Die Struktur eines Großteils des Skeletts von Ankylosaurus, einschließlich des größten Teils des Beckens, des Schwanzes und der Füße, ist noch unbekannt. Es war vierbeinig und seine Hinterbeine waren länger als seine Vorderbeine. In der Holotyp-Probe misst das Schulterblatt (Schulterblatt) 61,5 Zentimeter (2,02 Fuß) und wurde mit dem Coracoid (einem rechteckigen Knochen, der mit dem unteren Ende des Schulterblatts verbunden ist) verschmolzen. Es hatte auch Entheses (Bindegewebe) für verschiedene Muskelansätze. Der Humerus (Oberarmknochen) von AMNH 5214 war kurz, sehr breit und etwa 54 Zentimeter lang. Der Femur (Oberschenkelknochen), ebenfalls von AMNH 5214, war 67 Zentimeter lang und sehr robust. Während die Füße des Ankylosaurus unvollständig bekannt sind, hatten die Hinterfüße wahrscheinlich drei Zehen, wie dies bei fortgeschrittenen Ankylosauriden der Fall ist.

Die Halswirbel hatten breite Nervenstacheln, deren Höhe zum Körper hin zunahm. Der vordere Teil der Nervenstacheln hatte gut entwickelte Entheses, was bei erwachsenen Dinosauriern üblich war, und weist auf das Vorhandensein großer Bänder hin, die zur Unterstützung des massiven Kopfes beitrugen. Die Rückenwirbel hatten Zentra (oder Körper), die im Verhältnis zu ihrer Breite kurz waren, und ihre Nervenstacheln waren kurz und schmal. Die Rückenwirbel waren eng beieinander angeordnet, was die Abwärtsbewegung des Rückens einschränkte. Die Nervenstacheln hatten verknöcherte (zu Knochen verwandelte) Sehnen, die auch einige der Wirbel überlappten. Die Rippen der letzten vier Rückenwirbel waren mit den Diapophysen und Parapophysen (den Strukturen, die die Rippen mit den Wirbeln artikulierten) verschmolzen, und der Brustkorb war in diesem Teil des Körpers sehr breit. Die Schwanzwirbel hatten Zentra, die leicht amphikoelös waren, was bedeutete, dass sie auf beiden Seiten konkav waren.

ArmorEdit

Ein herausragendes Merkmal von Ankylosaurus war seine Rüstung, die aus Knöpfen und Knochenplatten besteht, die als Osteoderme bekannt sind oder Rillen, eingebettet in die Haut. Diese wurden in der Artikulation nicht gefunden, so dass ihre genaue Platzierung auf dem Körper unbekannt ist, obwohl Rückschlüsse auf verwandte Tiere gezogen werden können und verschiedene Konfigurationen vorgeschlagen wurden. Die Osteoderme hatten einen Durchmesser von 1 cm bis 35,5 cm und eine unterschiedliche Form. Die Osteoderme von Ankylosaurus waren im Allgemeinen dünnwandig und an der Unterseite ausgehöhlt. Im Vergleich zu Euoplocephalus waren die Osteoderme von Ankylosaurus glatter. Wie bei anderen Ankylosauriden nahmen wahrscheinlich viele kleinere Osteoderme und Gehörknöchelchen den Raum zwischen den größeren ein. Die den Körper bedeckenden Osteoderme waren sehr flach, allerdings mit einem niedrigen Kiel an einem Rand. Im Gegensatz dazu hatte der Nodosaurier Edmontonia hohe Kiele, die sich auf der Mittellinie seiner Osteoderme von einem Rand zum anderen erstreckten. Ankylosaurus hatte einige kleinere Osteoderme mit einem Kiel über der Mittellinie.

Wie andere Ankylosauriden hatte Ankylosaurus zervikale Halbringe (Panzerplatten am Hals) , aber diese sind nur aus Fragmenten bekannt, was ihre genaue Anordnung unsicher macht. Carpenter schlug vor, dass die Platten von oben gesehen gepaart worden wären, wodurch eine umgekehrte V-Form über dem Hals erzeugt worden wäre, wobei der Mittellinienspalt wahrscheinlich mit kleinen Gehörknöchelchen (runden knöchernen Rillen) gefüllt wäre, um Bewegung zu ermöglichen. Er glaubte, dass die Breite dieses Panzerungsgürtels zu breit war, um nur auf den Hals zu passen, und dass er die Basis des Halses bedeckte und sich auf den Schulterbereich fortsetzte. Arbor und der kanadische Paläontologe Philip J. Currie waren mit der Interpretation von Carpenter im Jahr 2015 nicht einverstanden und wiesen darauf hin, dass die zervikalen Halbringfragmente der Holotyp-Probe nicht auf die von Carpenter vorgeschlagene Weise zusammenpassen (obwohl dies auf einen Bruch zurückzuführen sein könnte). Sie schlugen stattdessen vor, dass die Fragmente die Überreste von zwei Halbringen des Gebärmutterhalses darstellten, die wie im eng verwandten Anodontosaurus und Euoplocephalus zwei halbkreisförmige Panzerplatten um den oberen Teil des Halses bildeten. Arbor und Mallon arbeiteten diese Idee aus und beschrieb die Form dieser Halbringe als „durchgehende U-förmige Joche“ über dem oberen Teil des Halses und schlug vor, dass Ankylosaurus sechs Osteoderme mit Kiel und ovalen Basen auf jedem Halbring hatte.

Die Die ersten Osteoderme hinter dem zweiten zervikalen Halbring hätten eine ähnliche Form wie die im ersten Halbring, und die Osteoderme auf dem Rücken nahmen wahrscheinlich nach hinten im Durchmesser ab. Die größten Osteoderme waren wahrscheinlich ar in Quer- und Längsreihen über den größten Teil des Körpers verteilt, wobei vier oder fünf Querreihen durch Hautfalten getrennt sind. Die Osteoderme an den Flanken hätten wahrscheinlich einen quadratischeren Umriss als die auf dem Rücken. Möglicherweise befanden sich vier Längsreihen von Osteodermen an den Flanken. Im Gegensatz zu einigen basalen Ankylosauriern und vielen Nodosauriern scheinen Ankylosauriden keine zusammen verknöcherten Beckenschilde über ihren Hüften gehabt zu haben. Einige Osteoderme ohne Kiel wurden möglicherweise über der Hüftregion von Ankylosaurus platziert, wie bei Euoplocephalus. Ankylosaurus hatte möglicherweise drei oder vier Querreihen kreisförmiger Osteoderme über der Beckenregion, die kleiner waren als die am Rest des Körpers, wie bei Scolosaurus. Kleinere dreieckige Osteoderme können an den Seiten des Beckens vorhanden gewesen sein. Abgeflachte, spitze Platten ähneln denen an den Seiten des Schwanzes von Saichania und sind möglicherweise auf Ankylosaurus ähnlich verteilt. Osteoderme mit ovalen Kielen könnten auf der Oberseite des Schwanzes oder der Seite der Gliedmaßen platziert worden sein. Komprimierte dreieckige Osteoderme, die bei Ankylosaurus-Exemplaren gefunden wurden, wurden möglicherweise an den Seiten des Beckens oder des Schwanzes platziert. Ovoidale, gekielte und tropfenförmige Osteoderme sind aus Ankylosaurus bekannt und wurden möglicherweise wie die aus Pinacosaurus bekannten auf die Vorderbeine gelegt. Es ist jedoch nicht bekannt, ob die Hinterbeine Osteoderme trugen.

Der Schwanzclub (oder Schwanzknauf) von Ankylosaurus bestand aus zwei großen Osteodermen mit einer Reihe kleiner Osteoderme an der Mittellinie und zwei kleinen Osteodermen an der Spitze; Diese Osteoderme verdeckten den letzten Schwanzwirbel. Da nur der Schwanzklub der Probe AMNH 5214 bekannt ist, ist der Variationsbereich zwischen Individuen unbekannt. Der Heckschläger des AMNH 5214 ist 60 Zentimeter lang, 49 Zentimeter breit und 19 Zentimeter hoch. Der Schläger des größten Exemplars war möglicherweise 57 Zentimeter breit. Die Schwanzkeule von Ankylosaurus war von oben gesehen halbkreisförmig, ähnlich wie die von Euoplocephalus und Scolosaurus, jedoch im Gegensatz zu den spitzen Keulenosteodermen von Anodontosaurus oder der schmalen, länglichen Keule von Dyoplosaurus. Die letzten sieben Schwanzwirbel bildeten den „Griff“ des Schwanzschlägers. Diese Wirbel waren in Kontakt, ohne Knorpel zwischen ihnen, und waren manchmal zusammen verknöchert, was sie unbeweglich machte. Ossifizierte Sehnen, die an den Wirbeln vor dem Schwanzknüppel befestigt sind, und diese Merkmale zusammen haben dazu beigetragen, ihn zu stärken. Die ineinandergreifenden Zygapophysen (Gelenkfortsätze) und Nervenstacheln der Griffwirbel waren von oben gesehen U-förmig, während die der meisten anderen Ankylosauriden V-förmig sind, was möglicherweise darauf zurückzuführen ist, dass der Griff des Ankylosaurus breiter ist. Die größere Breite kann darauf hinweisen, dass der Schwanz von Ankylosaurus im Verhältnis zu seiner Körperlänge kürzer war als der anderer Ankylosauriden, oder dass er die gleichen Proportionen hatte, jedoch mit einer kleineren Keule.